Doktor Dissertation unter dem Titel „Theoria generationis". Gestüßt auf eine Reihe der mühsamsten und sorgfältigsten Beobachtungen, wies er nach, daß die ganze herrschende Präformations- und Scatulations Theorie falsch sei. Im bebrüteten Hühnerei ist anfangs noch keine Spur vom späteren Vogelkörper und seinen Theilen vorhanden; vielmehr finden wir statt dessen oben auf der bekannten gelben Dotterkugel eine kleine, kreisrunde, weiße Scheibe. Diese dünne „Keimscheibe“ wird länglich rund und zerfällt dann in vier über einander liegende Schichten, die Anlagen der vier wichtigsten Organ-Systeme: zuerst die oberste, das Nervensystem, darunter die Fleischmasse (Muskelsystem), dann das Gefäßsystem (mit dem Herzen) und zuleht der Darmkanal. Also, sagt Wolff richtig, besteht die Keimbildung nicht in einer Auswickelung vorgebildeter Organe, sondern in einer Kette von Neubildungen, einer wahren „Epigenesis“; ein Theil entsteht nach dem andern, und alle erscheinen in einer einfachen Form, welche von der später ausgebildeten ganz verschieden ist; diese entsteht erst durch eine Reihe der merkwürdigsten Umbildungen. Obgleich nun diese große Entdeckung eine der wichtigsten des 18. Jahrhunderts! sich unmittelbar durch Nachuntersuchung der beobachteten Thatsachen hätte bestätigen lassen, und obgleich die darauf gegründete Theorie der Generation" eigentlich gar keine Theorie, sondern eine nackte Thatsache war, fand sie dennoch ein halbes Jahrhundert hindurch nicht die mindeste Anerkennung. Besonders hinderlich war die mächtige Autorität von Haller, der sie hartnäckig bekämpfte, mit dem Dogma: „Es giebt kein Werden! Kein Theil im Thierkörper ist vor dem anderen gemacht worden, und Alle sind zugleich erschaffen“. Wolff, der nach Petersburg gehen mußte, war schon lange todt, als die vergessenen, von ihm beobachteten Thatsachen von Lorenz Oken in Jena (1806) auf's Neue entdeckt wurden.

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Keimblätter-Lehre. Nachdem durch Oken die EpigenesisTheorie von Wolff bestätigt und durch Meckel (1812) dessen wichtige Schrift über die Entwickelung des Darmkanals aus dem Lateinischen in's Deutsche übersett war, warfen sich in Deutschland mehrere junge Naturforscher mit großem Eifer auf die genauere Untersuchung der Keimesgeschichte. Der bedeutendste und erfolgreichste derselben war Carl Ernst Baer; sein berühmtes Hauptwerk erschien 1828 unter dem Titel: Entwickelungsgeschichte der Thiere, Beobachtung und Reflexion". Nicht allein find darin die Vorgänge der Keimbildung ausgezeichnet klar und vollständig beschrieben, sondern auch zahlreiche geistvolle Spekulationen daran geknüpft. Vorzugsweise ist zwar die Embryobildung des Menschen und der Wirbelthiere genau dargestellt, aber daneben auch die wesentlich verschiedene Ontogenie der niederen, wirbellosen Thiere berücksichtigt. Die zwei blattförmigen Schichten, welche in der runden Keimscheibe der höheren Wirbelthiere zuerst auftreten, zerfallen nach Baer zunächst in je zwei Blätter, und diese vier Keimblätter verwandeln sich in vier Röhren, die Fundamental-Organe: Hautschicht, Fleischschicht, Gefäßschicht und Schleimschicht. Durch sehr verwickelte Processe der Epigenesis entstehen daraus die späteren Organe, und zwar bei dem Menschen und bei allen Wirbelthieren in wesentlich gleicher Weise. Ganz anders verhalten sich darin die drei Hauptgruppen der wirbellosen Thiere, unter sich wieder sehr verschieden. Unter den vielen einzelnen Entdeckungen von Baer war eine der wichtigsten das menschliche Ei. Bis Dahin hatte man beim Menschen, wie bei allen anderen Säugethieren, für Eier kleine Bläschen gehalten, die sich zahlreich im Eierstock finden. Erst Baer zeigte (1827), daß die wahren Eier in diesen Bläschen, den „Graaf'schen Follikeln“ eingeschlossen und viel kleiner sind, kügelchen von nur 0,2 mm Durchmesser, unter günstigen Verhältnissen eben als Pünktchen mit bloßem Auge zu

sehen. Auch entdeckte er zuerst, daß aus dieser kleinen Eizelle der Säugethiere sich zunächst eine charakteristische Keimblase entwickelte, eine Hohlkugel mit flüssigem Inhalt, deren Wand die dünne Keimhaut bildet (Blastoderma).

Eizelle und Samenzelle. Zehn Jahre nachdem Baer der Embryologie durch seine Keimblätter-Lehre eine feste Grundlage gegeben, entstand für dieselbe eine neue wichtige Aufgabe durch die Begründung der Zellen - Theorie (1838). Wie verhalten sich das Ei der Thiere und die daraus entstehenden Keimblätter zu den Geweben und Zellen, welche den entwickelten Thierkörper zusammenseßen? Die richtige Beantwortung dieser inhaltschweren Frage gelang um die Mitte unseres Jahrhunderts zwei hervorragenden Schülern von Johannes Müller: Robert Remak in Berlin und Albert Kölliker in Würzburg. Sie wiesen nach, daß das Ei ursprünglich nichts Anderes als eine einfache Zelle ist, und daß auch die zahlreichen Keimkörner oder „Furchungskugeln", welche durch wiederholte Theilung daraus entstehen, einfache Zellen sind. Aus diesen Furchungszellen“ bauen sich zunächst die Keimblätter auf, und weiterhin durch Arbeitstheilung oder Differenzirung derselben die verschiedenen Organe. Kölliker erwarb sich dann fernerhin das große Verdienst, auch die schleimartige Samenflüssigkeit der männlichen Thiere als Anhäufung von mikroskopischen kleinen Zellen nachzuweisen. Die beweglichen stecknadelförmigen „Samenthierchen" in derselben (Spermatozoa) sind nichts Anderes, als eigenthümliche Geißelzellen", wie ich (1866) zuerst an den Samenfäden der Schwämme nachgewiesen habe. Damit war für beide wichtige Zeugungsstoffe der Thiere, das männliche Sperma und das weibliche Ei bewiesen, daß auch sie der ZellenTheorie sich fügen; eine Entdeckung, deren hohe philosophische Bedeutung erst viel später, durch die genauere Erforschung der Befruchtungsvorgänge (1875), erkannt wurde.

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Gasträa-Theorie. Alle älteren Untersuchungen über Keimbildung betrafen den Menschen und die höheren Wirbelthiere, vor Allem aber den Vogelkeim: denn das Hühner-Ei ist das größte und bequemste Objekt dafür, und steht jederzeit in beliebiger Menge zur Verfügung; man kann in der Brutmaschine sehr bequem (wie bei der natürlichen Bebrütung durch die Henne -) das Ei ausbrüten und dabei stündlich die ganze Reihe der Umbildungen, von der einfachen Eizelle bis zum fertigen Vogelkörper, innerhalb drei Wochen beobachten. Auch Baer hatte nur für die verschiedenen Klassen der Wirbelthiere die Uebereinstimmung in der charakteristischen Bildung der Keimblätter und in der Entstehung der einzelnen Organe aus denselben nachweisen können. Dagegen in den zahlreichen Klassen der Wirbellosen also der großen Mehrzahl der Thiere schien die Keimung in wesentlich verschiedener Weise abzulaufen, und den Meisten schienen wirkliche Keimblätter ganz zu fehlen. Erst um die Mitte des Jahrhunderts wurden solche auch bei einzelnen Wirbellosen nachgewiesen, so von Hurley 1849 bei den Medusen, und von Kölliker 1844 bei den Cephalopoden. Besonders wichtig wurden sodann die Entdeckung von Kowalewsky (1866), daß das niederste Wirbelthier, der Lanzelot oder Amphioxus sich genau in derselben, und zwar in einer sehr ursprünglichen Weise entwickelt, wie ein wirbelloses, anscheinend ganz entferntes Mantelthier, die Seescheide oder Ascidia. Auch bei verschiedenen Würmern, Sternthieren und Gliederthieren wies derselbe Beobachter eine ähnliche Bildung der Keimblätter nach. Ich selbst war damals (seit 1866) mit der Entwickelungsgeschichte der Spongien, Korallen, Medusen und Siphonophoren beschäftigt, und da ich auch bei diesen niedersten Klassen der vielzelligen Thiere überall dieselbe Bildung von zwei primären Keimblättern fand, gelangte ich zu der Ueberzeugung, daß dieser wichtige Keimungsvorgang im ganzen Thierreiche derselbe ist.

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Besonders wichtig erschien mir dabei der Umstand, daß bei den Schwammthieren und bei den niederen Nesselthieren (Polypen, Medusen) der Körper lange Zeit hindurch oder selbst zeitlebens bloß aus zwei einfachen Zellenschichten besteht; bei den Medusen hatte diese schon Hurley (1849) mit den beiden. primären Keimblättern der Wirbelthiere verglichen. Gestüßt auf diese Beobachtungen und Vergleichungen stellte ich dann 1872 in meiner Philosophie der Kalkschwämme" die Gasträa-Theorie" auf, deren wesentlichste Lehrfäße folgende sind: I. Das ganze Thierreich zerfällt in zwei wesentlich verschiedene Hauptgruppen, die einzelligen Urthiere (Protozoa) und die vielzelligen Gewebthiere (Metazoa); der ganze Organismus der Protozoen (Rhizopoden und Infusorien) bleibt zeitlebens eine einfache Zelle (seltener ein lockerer Zellverein, ohne Gewebebildung, ein Coenobium); dagegen der Organismus der Metazoen ist nur im ersten Beginn einzellig, später aus vielen Zellen zusammengesezt, welche Gewebe bilden. II. Daher ist auch die Fortpflanzung und Entwickelung in beiden Hauptgruppen der Thiere wesentlich verschieden; die Protozoen vermehren sich gewöhnlich nur ungeschlechtlich, durch Theilung, Knospung oder Sporenbildung; sie besigen noch keine echten Eier und kein Sperma. Die Metazoen dagegen sind in männliches und weibliches Geschlecht geschieden und vermehren sich vorwiegend geschlechtlich, mittelst echter Eier, welche vom männlichen Samen befruchtet werden. III. Daher entstehen auch nur bei den Metazoen wirkliche Keimblätter, und aus diesen Gewebe, während solche den Protozoen noch ganz fehlen. IV. Bei allen Metazoen entstehen zunächst nur zwei primäre Keimblätter, und diese haben überall dieselbe wesentliche Bedeutung: aus dem äußeren Hautblatt entwickelt sich die äußere Hautdecke und das Nervensystem; aus dem inneren Darmblatt hingegen der Darmkanal und alle übrigen Organe. V. Die Keimform, welche überall zu