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so, daß sie streckenweise etwas stärker gehäuft zu sog. grauen Kernen, streckenweise etwas spärlicher verteilt liegen. Nach ihrem Abgange von den Zellen vereinigen sich die Fasern in kleine Bündel und ziehen dann zu den sämtlichen Bewegungsorganen des Körpers: den Muskeln, Drüsen, Gefäßen, Eingeweiden.

Unmittelbare Verbindungen zwischen den Endbäumchen von zuleitenden und den Ursprungszellen von ableitenden Fasern scheinen nur in beschränktem Maße zu bestehen. Vielleicht ist es für solche Organe der Fall, die ihrer Natur nach ganz besonders enge aufeinander angewiesen sind, wie beispielsweise die Haut der Finger und Hände und die Muskulatur dieser Glieder. Ganz überwiegend aber werden die mannigfachen Verbindungen, die je nach Umständen zur Beantwortung der äußeren Eindrücke erforderlich sind, durch die Vermittlung zwischengeschalteter Neuronen hergestellt, die in ihrem ganzen Verlauf den subkortikalen Zentren ausschließlich angehören und die in ihrer Gesamtheit eben die Träger der eigentlichen Aufgabe dieser Zentren sind. Dabei ist dann im einzelnen für jedes Bedürfnis gesorgt. Gewisse Zellen mit ganz kurzem Faserverlauf erscheinen dazu bestimmt, die Verflechtung der Gebilde in einem kleinen Bezirk inniger und vielseitiger zu gestalten. Andere verbinden die symmetrisch gebauten Hälften des subkortikalen Stranges untereinander; ihre Fasern ziehen also unter Abgabe von Kollateralen von der rechten Seite herüber auf die linke oder von der linken auf die rechte. Wieder andere endlich stellen einen Zusammenhang zwischen räumlich entfernteren Teilen derselben Seite her. Ihre Fasern durchsetzen die Zentren in ihrer Längsrichtung und bringen durch mehrfache Abspaltung von Kollateralen und deren Aufbüschelung an anderen Zellen verschiedene Querebenen des Stranges miteinander in Verbindung.

2) Großhirn und Kleinhirn. Der beschriebene Bau des Nervensystems wiederholt sich nun, wie schon gesagt, auf einer höheren Stufe. Nur ist die Ausführung hier, eben wegen des bereits vorhandenen Unterbaues und zur vollkommeneren Erreichung des Zweckes, dem das Ganze dient, in einer Hinsicht etwas anders gestaltet. Die Zellenmasse der subkortikalen Zentren bildet im großen und ganzen einen langen Strang mit einigen Verdickungen am oberen Ende. Das ist so, wie man behaupten darf, weil die untereinander nicht verbundenen peripheren Organe über den ganzen Körper verteilt, aber zugleich am Kopfende stärker gehäuft sind, und weil nun das sie verbindende Organ, eben die subkortikalen Zentren, sich ihrer Lage in der Hauptsache anpaßt. Ganz im groben, kann man sagen, ist so das Rückenmark der Haut und der Rumpf- und Extremitätenmuskulatur zunächst zugeordnet, das verlängerte Mark mit seiner Nachbarschaft dem Ohr, die Sehhügel mit den daran sitzenden sog. Sehnerven dem Auge, die Riechkolben der Nase. Ist nun aber ein die verschiedenen Organe untereinander verbindendes und in sich selbst verbundenes Zentrum einmal vorhanden und bedarf die Einheitlichkeit und Vielseitigkeit der Verbindungen noch einer Steigerung, so ist dabei

eine abermalige Anpassung an die Lage der Organe im Körper nicht erforderlich; es kommt allein auf die zweckmäßigste Ermöglichung zahlreicher Verbindungen an. Das ist sozusagen das in dem Bau des Großhirns und Kleinhirns verwirklichte Prinzip.

Die Ganglienzellen der nervösen Elemente dieser béiden Organe sind nicht zu kompakten Gebilden angehäuft, sondern zu zwei großen dünnen Platten ausgebreitet, den sog. Rinden des Großhirns und Kleinhirns. Ohne jeden Anschluß an die Form des Körpers überwölbt die eine von diesen, die Großhirnrinde, die oberen Teile der subkortikalen Zentren und umfaßt sie nahezu von allen Seiten, während die andere sich als eine Art Auswuchs hinten anfügt. In der Dicke beträgt der Durchmesser des Zellenlagers beim Großhirn durchschnittlich nur 3, beim Kleinhirn nur etwa 1 mm. Um so beträchtlicher ist seine Flächenausdehnung. Die Oberfläche der Großhirnrinde ist auf rund 2000 qcm veranschlagt worden; die Kleinhirnrinde wird über 800 qcm enthalten. Daß dabei doch beide innerhalb der Schädelhöhle mit einem verhältnismäßig geringen Raume auskommen, liegt daran, daß sie nicht glatt ausgespannt, sondern in ungemein zahlreiche und zum Teil sehr tiefgehende Furchen und Falten gelegt sind. Namentlich beim Kleinhirn ist diese Fältelung eine außerordentlich feine. (Fig. 9 u. 8.)

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Fig. 9. Frontalschnitt durch eine rechte Großhirnhälfte. (Nach Edinger.)

Die Bedeutung dieses Baues der Rindenorgane liegt auf der Hand. Offenbar wird durch die Ausbreitung in dünner Schicht eine leichtere und vielseitigere Zugänglichkeit der einzelnen Nervenzellen erreicht als bei einer kompakten und klumpenhaften Anordnung. Die zu verschiedenen Zellen ziehenden Fasern sind einander weniger im Wege, wenn sie nicht in die Tiefe eines dicken Zellenlagers einzudringen brauchen; auch vermögen sie auf zwei Seiten, auf der Oberseite und der Unterseite der Schicht, an die Zellen zu gelangen. Und so sind augenscheinlich die beiden Rindenorgane ganz besonders geeignet, den schon bei den subkortikalen Zentren deutlich erkennbaren Zweck einer möglichst vielseitigen Verbindung jedes Gebietes des Nervensystems mit allen anderen und dadurch aller Organe des Körpers unter einander aufs vollkommenste zu verwirklichen. Um von dem erstaunlichen Reichtum der Großhirnrinde von der weiterhin allein die Rede sein wird an zelligen Elementen und der verwirrenden Fülle der diese durchsetzenden Fasern eine Anschauung zu geben, mögen die beiden sich ergänzenden Abbildungen Fig. 10 und 11 dienen. Aber die verbindenden Faserzüge verlaufen nicht nur innerhalb des Zellenlagers selbst. Sie erfüllen (im Verein mit den gleich zu nennenden Projektionsfasern) auch die zwischen den Furchen verbleibenden Räume im Innern der Windungen, namentlich aber die vielfach sehr weiten Zwischenräume zwischen der Großhirnrinde und den subkortikalen Zentren und bilden hier die stärksten Lagerungen weißer, d. h. bloß faserhaltiger, Substanz, die überhaupt im Nervensystem vorkommen. Die allgemeinen Arten dieser Verbindungen sind dabei wieder dieselben wie bei den subkortikalen Zentren: jedem erdenklichen Erfordernis wird durch sie Rechnung getragen. Bestimmte Fasern dienen der Verknüpfung der Elemente in ihrer näheren Umgebung. So vielleicht u. a. ein Faserfilz in der alleräußersten Rindenschicht (Fig. 11), direkt an der Oberfläche des Großhirns. Ein zweites Fasersystem (Kommissurenfasern) verbindet die beiden symmetrischen Hälften des Großhirns untereinander. Sie sind größtenteils in einer dicken und langgestreckten Markmasse vereinigt, die in der Mittellinie der Hemisphären quer aus der einen in die andere zieht, dem sog. Balken (Fig. 9). Die Fasern eines dritten Systems endlich (Assoziationsfasern), vielleicht die zahlreichsten von allen, bringen die verschiedenen Rindenpartien jeder einzelnen Großhirnhälfte miteinander in Verbindung. Und auch dies wieder in allen möglichen Weisen: nächstbenachbarte Windungen und entferntere Windungen, vielleicht bis über die größten Entfernungen hinweg, die es im Gehirn überhaupt gibt.

Dieses so vielfach in sich zu einer Einheit zusammengeschlossene System von Neuronen steht nun mit allen Teilen der subkortikalen Zentren in ähnlicher Weise in Verbindung wie diese mit den peripheren Organen: durch zuleitende Fasern und durch ableitende Fasern, die in ihrer Gesamtheit als Projektionsfasern bezeichnet werden. Abgesehen von den Verwicklungen durch zwischengeschaltete Neuronen sind dabei die Beziehungen zwischen diesen Verbindungsbahnen der höheren und der niederen Stufe

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sehr einfach: die zuleitenden Bahnen der Großhirnrinde sind zugleich die Fortsetzungen der zuleitenden Bahnen, die von der Peripherie zu den subkortikalen Zentren ziehen, und ebenso sind umgekehrt die ableitenden Bahnen der subkortikalen Zentren zugleich die Fortsetzungen der ableitenden Bahnen der Großhirnrinde. Wo die von der Peripherie in die subkortikalen Zentren einstrahlenden Fasern sich in ihre Endbäumchen auflösen und endigen, wird die von ihnen zugeführte Erregung zum Teil von Neuronen aufgenommen, die sie innerhalb der subkortikalen Zentren weiterleiten und schließlich an deren motorische Ganglienzellen übermitteln. Zugleich aber befinden sich dort auch andere Neuronen, die ihre Fasern in die Großhirnrinde erstrecken, und zum Teil wird also die Erregung auch an diese übertragen und der Rinde zugeführt. Die motorischen Zellen der subkortikalen Zentren ferner empfangen ihre Anregungen zur Auslösung von Muskelkontraktionen zum Teil von Assoziationsneuronen der subkortikalen Zentren, deren Fasern an ihnen aufgebüschelt endigen. Zugleich aber endigen an ihnen auch andere Fasern, deren Ursprungszellen in der Rinde liegen, und durch diese können sie also auch von der Rinde aus angesprochen werden. Offenbar ermöglicht es das Bestehen dieser beiden, gleichsam übereinandergebauten Verbindungsbögen (wieder abgesehen von aller Mannigfaltigkeit der Verknüpfungen innerhalb jedes einzelnen), die Bewegungsorgane des Körpers von seinen Empfindungsorganen aus auf dem Umwege über die Rinde in ganz anderen Weisen und ganz anderen Kombinationen in Tätigkeit zu setzen als auf dem direkten Wege durch die subkortikalen Zentren.

Von Interesse und nicht ohne Wichtigkeit ist dabei noch dies. Die zuleitenden Bahnen der Großhirnrinde, die sich an die von der Peripherie in die subkortikalen Zentren einstrahlenden Bahnen als deren Fortsetzung anschließen, ziehen im allgemeinen in derselben Richtung weiter, welche die von ihnen weitergeführten Bahnen vorher hatten, nur nicht so enggeschlossen und strangförmig, sondern in fächerförmiger oder kegelförmiger Ausbreitung. Sie endigen daher auf der Großhirnrinde im allgemeinen in einer Gegend, welche dem peripheren Ursprungsorgan der ganzen mehrgliedrigen Bahn diametral gegenüberliegt. Und obwohl nun die peripheren Organe durch Vermittlung der zahlreichen Fasersysteme des Großhirns irgendwie zwar mit allen Partien seiner Rinde in Zusammenhang stehen, so ist jedes doch zunächst und auf dem kürzesten Wege mit einer relativ beschränkten, wenn auch nicht scharf zu umgrenzenden Rindenregion verbunden, gegenüber seiner eigenen Lage. Sehr deutlich ist dieses Verhältnis bei den Augen. Die in ihnen enthaltenen mikroskopisch kurzen eigentlichen Sehnerven finden ihre Fortsetzung in zwei schräge von vorn in das Gehirn eindringenden Nervensträngen, deren Fasern am hinteren Ende der Sehhügel endigen. Hier nehmen neue Neuronen die optische Bahn auf, und ihre Fasern, in der Richtung jener Stränge weiterstrahlend, gelangen schließlich in die Rinde des Hinterhauptlappens. In dieser, namentlich an den inneren

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