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dabei bloß eine enge Aneinanderlagerung der anatomisch getrennt bleibenden Neuronen oder eine völlige Verwachsung stattfindet, ist streitig. Jedenfalls ist der Zusammenhang so enge, daß dadurch ein Übergang der in den Nervenfasern fortgeleiteten Erregung von einem Element auf ein anderes ermöglicht wird, und doch wieder nicht so enge, daß die Selbständigkeit der einzelnen Neuronen dabei gänzlich verloren geht. Denn wenn sie durch Verletzungen zum Absterben gebracht werden, so bleibt die dadurch hervorgerufene Zerstörung ihrer Struktur auf die zuerst ergriffenen Elemente beschränkt; sie schreitet nicht fort auf die mit ihnen behufs der Erregungsleitung verbundenen Neuronen.

Will man ein Bild, so gleicht das Neuron mit seinen Verästelungen einigermaßen einem kleinen pflanzlichen Organismus. Die Ganglienzelle mit ihren Dendriten entspricht der Wurzel mit den Wurzelfasern, die Nervenfaser mit ihren Kollateralen dem Stengel und seinen Verzweigungen; die Endbäumchen bilden das Analogon der Blätter. Neuronen mit nicht endständigen,

Fig. 3. Purkinjesche Zelle aus der Kleinhirnrinde

(Golgifärbung).

sondern in die Faser eingeschalteten Ganglienzellen wären dann Pflänzchen mit Luftwurzeln zu vergleichen.

Bei der Anhäufung größerer Mengen von Neuronen kann man schon mit bloßem Auge die Lagerstätten der Ganglienzellen von den nur Nervenfasern enthaltenden Partien unterscheiden. Die Fasern sind nämlich farblos und durchsichtig. Wo sie daher in großer Anzahl zusammenliegen, scheint die ganze Masse weiß, wie überall bei der Anhäufung kleiner durchsichtiger Teilchen (Schaum, Schnee). Die Ganglienzellen dagegen enthalten ein dunkles Pigeinen rötlich-grauen

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ment, und größere Massen von ihnen bekommen dadurch Ton. Man unterscheidet daher die beiden Gewebe als weiße und graue Nervensubstanz voneinander.

Worin der mehrerwähnte Erregungsvorgang besteht, dessen Fortleitung als der eigentliche Zweck der nervösen Elemente erscheint, ist noch nicht sicher bekannt. Man kann mit Sicherheit nur einiges nennen, worin er nicht besteht. Z. B. nicht in einem elektrischen Strom. Er ist begleitet von elektrischen Vorgängen, wie ja manches andere Geschehen in der Welt so begleitet ist, und man hat an diesem Begleitphänomen ein bequemes Mittel, die Erregung zu erkennen und selbst zu messen, aber ihr eigentliches Wesen ist anderer Art. Wahrscheinlich hat man sie sich als eine chemische Zersetzung oder Umsetzung zu denken, bei deren Einleitung durch einen äußeren Reiz so viel Energie frei wird, daß sie sich, wie z. B. eine Pulverexplosion, selbsttätig fortpflanzt, die aber unmittelbar nachher durch die Kräfte des Organismus wieder rückgebildet wird, sodaß sie durch

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einen neuen Reiz aufs neue hervorgerufen werden kann. Besonders bemerkenswert an dem Vorgang ist zweierlei. Erstens die Geschwindigkeit, mit der er fortgeleitet wird. Sie beträgt beim Menschen unter bestimmten Umständen etwa 60 m in der Sekunde, bei niederen Tieren oft bedeutend weniger, bis herab auf einige Zentimeter, ist also von einer ganz anderen Größenordnung als die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Elektrizität oder selbst des Schalles. Zweitens die Tatsache, daß bei der Aufeinanderfolge mehrerer Reize in kleinen Intervallen sozusagen eine geheime Verbindung zwischen ihnen eintritt, d. h. daß die Wirkungen der späteren Reize von den vorangegangenen beeinflußt werden, ohne daß unsere sonstigen Hilfsmittel an dem nervösen

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Fig. 6.

Fig. 5. Längsschnitt einer markhaltigen Nervenfaser mit gefärbten Fibrillen (nach Bethe). a Markscheide.

Endbüschel von Optikusfasern

des Hühnchens (nach Kölliker).

Gebilde irgend eine Veränderung nachzuweisen vermögen. Sind die Reizungen schwach, so werden ihre Wirkungen allmählich stärker; die Reize summieren sich. So kann sogar eine Reihe von Reizen schließlich eine Erregung hervorrufen, von denen jeder einzelne für sich völlig unwirksam ist. Sind dagegen die Reize stark und folgen längere Zeit aufeinander, so werden die Wirkungen allmählich schwächer; die Neuronen ermüden, wie man metaphorisch sagt, und bedürfen einer gewissen Zeit, um ihre normale Erregbarkeit wiederzuerlangen.

2. Das System. Die beschriebenen nervösen Elementarorganismen sind nun in ihrer Gesamtheit angeordnet zu einem in seinen allgemeinen Grundzügen überraschend einfachen, aber im einzelnen überaus verwickelten, den ganzen Körper durchsetzenden Bau, dem Nervensystem. Der allgemeine Zweck, der durch diese kunstvolle Bildung erreicht wird, kann man sagen ist dieser: Die charakteristische Leitungsfähigkeit des nervösen Gewebes wird verwertet, um alle durch äußere Einwirkungen erregbaren Organe des Körpers mit allen seinen Bewegungsorganen in möglichst enge und vielseitige Verbindungen zu bringen und so den gesamten Organismus mit allem Reichtum seiner den verschiedensten Zwecken dienenden Teile doch zu einem einheitlichen und dadurch erst kraftvollen Ganzen zusammenzuschließen. Wenn ich meines Weges dahingehe und auf ein Hindernis stoße, so muß ich imstande sein, umherzublicken, wie ich es am besten beseitige oder umgehe, und muß dann diese Handlungen auch wirklich ausführen können. Dazu aber ist notwendig, daß meine Augen irgendwie mit der Muskulatur meines Kopfes wie auch mit der meiner Arme und Hände und meiner Beine verknüpft sind. Vielleicht war ich unaufmerksam, oder es war dunkel, so daß ich mit den Füßen oder dem Oberkörper direkt gegen das Hindernis angerannt bin. Soll ich nicht hilflos sein, so müssen also in gleicher Weise die verschiedenen Provinzen der Haut mit jenen zahlreichen Muskeln in Verbindung stehen. Auf einen Anruf muß ich den Kopf zu drehen vermögen, um besser zu hören, was ich erfahren soll; aber ich muß auch Mund und Zunge bewegen können, um zu antworten, oder auch Arme und Beine, um mich vielleicht eines Angriffs zu erwehren. Wie Auge und Haut, so muß also auch das Ohr enge Beziehungen zu allen Bewegungsorganen haben usf.

In seiner einfachsten Gestalt hat daher jedes Nervensystem drei Teile, d. h. drei, verschiedene Aufgaben erfüllende Neuronengruppen: zentripetal leitende (sensorische), zur Aufnahme der äußeren Erregungen an der Peripherie des Organismus und ihrer Fortleitung zu weiterer Verteilung, zentrifugal leitende (motorische), zur Ableitung der mannigfach umgesetzten wie auch verstärkten Erregungen in die Bewegungsorgane, endlich intrazentral leitende (assoziierende), zur Herstellung der zahlreichen notwendigen Verbindungen zwischen jenen beiden Gruppen. Fig. 7 zeigt in rudimentärster Form ein Schema dieser Gliederung in zuleitende (z), ableitende (a) und verbindende (sowie verteilende v) Neuronen. Die weiteren Verwick

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lungen und Vervollkommnungen des Systems bestehen nun einmal in der Einschaltung von Zwischengliedern in die zuführenden und namentlich die verknüpfenden Bahnen, sodaß also die Funktionen jeder Gruppe nicht von einer einfachen Schicht, sondern von mehrgliedrigen Ketten hintereinander geschalteter Neuronen vollzogen werden. Offenbar werden damit die Möglichkeiten ausgiebiger Querverbindungen der Glieder bedeutend gesteigert. Die höchste Vervollkommnung aber wird. erst durch ein zweites Mittel erreicht: die Überbauung des ersten Systems durch ein ganz ähnlich gegliedertes zweites, wodurch nun die allervielseitigsten Verknüpfungen hergestellt und kaum zu erschöpfende Anpassungsmöglichkeiten an die verschiedenartigsten und verwickeltsten Umstände geschaffen werden. Das ist der Typus des Nervensystems bei den höheren Tieren und beim Menschen. Die primäre und niedere Stufe wird gebildet von den peripheren Nerven und den sog. subkortikalen Zentren, die in jahrtausendelanger Entwicklung allmählich dazu ausgebildete höhere von dem Großhirn und Kleinhirn.

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Fig. 7.

1) Periphere Nerven und subkortikale Zentren. Durch den ganzen Körper hindurch erstreckt sich eine ihrer Funktion nach zusammengehörige und in sich durch mannigfache Verknüpfungen eng verbundene Neuronenmasse. Innerhalb des Rumpfes besteht sie aus einem langen, knapp kleinfingerdicken Strang, dem Rückenmark. In der Schädelhöhle wird dieser Strang zunächst etwas dicker (verlängertes Mark, Medulla oblongata) und geht dann auseinander in verschiedenartig gestaltete Gebilde: eine vierhöckrige kleine Platte, die Vierhügel (Corpora quadrigemina), zwei mandelförmige Körper, die Sehhügel (Thalami optici), zwei kleine langgestielte Kügelchen, die Riechkolben u. a. Diese verschiedenen Teile, die zusammen als subkortikale Zentren (Fig. 8) bezeichnet werden, bilden das mittlere, verbindende Glied der Unterstufe des menschlichen Nervensystems; sie verknüpfen zuleitende Fasern, die in ihnen endigen, mit ableitenden, die in ihnen entspringen und dann hinaustreten.

Von fast allen Teilen der inneren und äußeren Peripherie des Körpers strahlen jene ersten in sie ein: von den Augen und Ohren, der Nase und der ganzen den Körper umschließenden Haut, aber auch von den Muskeln und Gelenken und (indirekt wenigstens) von den inneren Organen der Leibeshöhle, Herz, Lunge, Verdauungskanal usw. Ihre Ursprungszellen haben diese Faserzüge zum Teil in den der äußeren Reizung zugänglichen peripheren Organen selbst, so in den Augen, den Ohren und der Nase, zum Teil aber auch, anscheinend des besseren Schutzes wegen, an tiefer gelegenen Stellen. So liegen namentlich die Ganglienzellen der Nervenfasern der Haut nicht in dieser, sondern z. B. für die Haut des Rumpfes und der Extremitäten in zahlreichen kleinen Zellenkolonien (Spinalganglien) unmittelbar zu

beiden Seiten des Rückenmarks. Entsprechend dieser räumlichen Verschiedenheit der Orte ihrer Herkunft aber sind auch die Einstrahlungsstellen der zuleitenden Fasern in die subkortikalen Zentren über deren ganze Länge verteilt, vom untersten Ende des Rückenmarks bis zu den Riechkolben. Die Fasern führen die von ihnen an der Peripherie aufgenommene Erregung im großen und ganzen auf dem kürzesten Wege jenen Zentren zu. Unweit ihrer Einstrahlungsstellen aber endigen sie im allgemeinen auch. Sie ziehen zum Teil noch eine Strecke weit dahin

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Meisenbach Fig. 8.

Seitenansicht der subkortikalen Zentren innerhalb des Gehirns nebst dem
Kleinhirn, ohne Riechkolben und Auge. (Nach Edinger.)

unter Abspaltung von Kollateralen, büscheln sich dann aber bald auf in ihre Endbäumchen und geben die zugeführte Erregung an andere Neuronen weiter.

Das Gegenstück zu den zuleitenden bilden die ableitenden Faserzüge. Ihre Ursprungszellen (motorische Ganglienzellen) liegen in den subkortikalen Zentren selbst, und zwar fast ausnahmslos an deren vorderer, der Bauchhöhle zugewandten Seite, während die zuleitenden Fasern im Rückenmark durchweg, im Kopfe teilweise an der hinteren, dorsalen Seite einstrahlen. Entsprechend der verschiedenen Bestimmung der Fasern, d. h. ihrer Zuordnung zu verschiedenen Organen des Körpers, sind diese ihre Ursprünge auch wieder über die ganze Länge der subkortikalen Zentren verteilt, nur

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