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*48) Helmholtz, Handbuch der physiologischen Optik. II. Auflage. 1896. S. 746-750.

49) W. A. Nagel, Über kompensatorische Raddrehungen der Augen. Zeitschr. für Psych. und Phys. der Sinnesorg. Bd. 12. 1896. *50) v. Cyon, Bogengänge und Raumsinn. Dubois-Reymonds Archiv für Physiol. 1897.

*51) Breuer, Bogengänge und Raumsinn. Pflügers Archiv. Bd. 68. 1897. *52) Mach, Über Orientierungsempfindungen. Schriften des Vereins zur Verbreitung naturwissenschaftlicher Kenntnisse in Wien. 1897.- Wieder abgedruckt in Populärwissenschaftliche Vorlesungen. 3. Aufl. 1903. 53) Chr. Koenig, Étude experimentale des canaux semicirculaires. Paris 1897. *54) Breuer und Kreidl, Über die scheinbare Drehung des Gesichtsfeldes während der Einwirkung einer Centrifugalkraft. Pflügers Archiv. Bd. 70. 1898.

*55) v. Cyon, Die Funktionen des Ohrlabyrinths. Pflügers Arch. Bd. 71. 1898. *56) Breuer, Berichtigung. Pflügers Archiv. Bd. 72. 1898.

*57) v. Cyon, Zwei Berichtigungen. Pflügers Archiv. Bd. 72. 1898.

*58) W.

A. Nagel, Über das Aubertsche Phänomen und verwandte Täuschungen über die vertikale Richtung. Zeitschr. für Psychol. und Physiol. der Sinnesorgane. Bd. 16. 1898.

59) Hitzig, Der Schwindel. Nothnagels spezielle Pathologie und Therapie. Bd. 12. Teil II, Abt. II. 1898. Bd. 50.

*60) Thomas, Du rôle du nerf de la huitième paire dans le maintien de l'équilibre pendant les mouvements passifs. Comptes rendus de la société de biologie. Bd. 50. 1898.

*61) Bonnier, L'orientation subjective directe. Comptes rendus de la soc.

*62)

de biol. Bd. 50. 1898.

Orientation objective et orientation subjective. Ebenda. 1898. *63 Hensen, Wie steht es mit der Statocysten-Hypothese? Pflügers Arch.

Bd. 74. 1899.

*64) Beer, Vergleichende physiologische Studien zur Statocystenfunktion. Anmerkung bei der Korrektur. S. 379. Pflügers Arch. Bd. 74. 1899. Cyon, Ohrlabyrinth, Raumsinn und Orientierung. Pflügers Archiv.

*65), V.

Bd. 79. 1900.

*66 Bonnier, L'éspace idéal et la theorie de M. de Cyon. Comptes rendus

de la soc. de biol. Bd. 52. 1900.

*67, de Cyon, Sur le sens de l'éspace. Ebenda. 1900.

*68 Bonnier, Remarques au sujet de la note précedente. Ebenda. 1900. *69, Dreyfuss, Experimenteller Beitrag zur Lehre von den nichtakustischen

Funktionen des Ohrlabyrinths. Pflügers Archiv. Bd. 81. 1900.

*70) Landois, Vertigo. Eulenburgs Realencyclopädie der ges. Heilkunde.

*71) V.

3. Aufl. Bd. 26. 1901.

Cyon, Die physiologischen Grundlagen der Geometrie von Euklid.
Pflügers Archiv. Bd. 85. 1901.

*72, Alexander und Kreidl, Über die Beziehungen der galvanischen

*73) ▼

Reaktion zu der angeborenen und erworbenen Taubstummheit.
Pflügers Archiv. Bd. 89. 1902.

Cyon, Beiträge zur Physiologie des Raumsinns. Zweiter Teil:
Täuschungen in der Wahrnehmung der Richtungen durch das Ohr-
labyrinth. Pflügers Archiv. Bd. 90. 1902.

74) v. Cyon, Beiträge zur Physiologie des Raumsinns.

*75)

Pflügers Archiv. Bd. 94. 1903.

Dritter Teil.

Nochmals die Physiologie des Raumsinns. Ebenda. Bd. 96. 1902. *76, Mach, Die Analyse der Empfindungen. 3. Aufl. Jena 1902. S. 110-124. *77, Wundt, Physiolog. Psych. II. S. 472-486.

*78, v. Marikovszky, Über den Zusammenhang zwischen der Muskulatur und dem Labyrinth. Pflügers Archiv. Bd. 98. 1903.

*79) Breuer, Studien über den Vestibularapparat. Wiener Sitzungsberichte, math.-naturw. Klasse. Bd. 112. Abt. III. 1903.

*80 Sachs und Wlassak, Die optische Lokalisation der Medianebene. Zeitschr. f. Psych. u. Phys. Bd. 22. 1900.

*81) Sachs und Meller, Über die optische Orientierung bei Neigung des Kopfes gegen die Schulter. v. Graefes Arch. f. Ophth. Bd. 52. 1901.

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Die Wahrnehmung von Bewegung und Lage ist nicht an ein einzelnes Sinnesorgan geknüpft; wir können sie sehen, tasten und außerdem durch Apparate perzipieren, deren Bedeutung und Funktionsweise für diese Perzeptionen bisher nur vermutet werden konnte. Eine Gruppe dieser Wahrnehmungen von Lage und Bewegung wird mit der Funktion des Vorhofs und der Bogengänge des inneren Ohres in Zusammenhang gebracht; diese Gruppe soll im vorliegenden, ersten Bericht besprochen werden.

Die Tatsachen.

Auf zweierlei Weise kann unser Körper in Bewegung gesetzt werden: durch die willkürliche Innervation der betreffenden Muskeln, oder passiv durch die Bewegung seiner Unterstützungsfläche. Die letztere Art läßt die hier zu besprechenden Erscheinungen meist reiner, ohne die Komplikationen, die die Muskelkontraktion liefert, zutage treten, sie ist daher in methodischer Hinsicht der ersteren vorzuziehen.

Die objektive Bewegung, die als Reiz unsere Wahrnehmung auslöst, ist Rotationsbewegung, Progressivbewegung in horizontaler, vertikaler oder irgendwie geneigter Ebene, oder eine Mischform dieser beiden Arten: die Bewegung in der Kreisperipherie.

Die Perzeption der ersten und dritten dieser Arten bildet den Gegenstand der ersten hierauf bezüglichen Untersuchungen, jener von Purkinje (Nr. 1, 2, 3). Die Bewegung erfolgte durch aktive Rotation des Körpers um seine (morphologische) Vertikalachse. Später hat man die Methode der passiven Rotation vervollkommnet. Eine sinnreiche Versuchsanordnung ist diejenige Machs (16), deren Prinzip sich auch in den Anordnungen von CrumBrown (15), Delage, Aubert, Kreidl u. a. findet. Sein Apparat war ein hölzerner Rahmen, der um eine vertikale Achse gedreht werden konnte. Darin war ein Stuhl oder ein Brett fixiert, auf dem der Beobachter hüllt von einem Kasten aus schwarzem Papier - saß oder lag. Stuhl und Brett konnten entweder in der Rotationsachse selbst oder in variierbarer Entfernung von derselben angebracht werden.

um

Delage (28) hat eine zweite Form eines solchen Rotationsapparates angegeben. Ein hölzerner Kasten hing an einem 6 m langen Seil, das vor dem

Versuch torquiert wurde. Die Zeit, in der sich das Seil wieder aufrollte, wurde zur Beobachtung verwendet.

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Wie muß nun die Rotationsbewegung beschaffen sein, damit sie perzipiert wird? Darauf antwortet ein von Mach (16) entdecktes Gesetz. Es besagt, daß nicht die Bewegung selbst, sondern nur die Beschleunigung derselben im positiven oder negativen Sinn empfunden wird. >Man kann sagen, die Beschleunigung erregt die fortdauernde Empfindung einer Geschwindigkeit. Eine gleichförmige, in ihrem Verlauf nicht beschleunigte Bewegung würde also nur in ihren Anfangs- und Endstadien, in denen sie eben beschleunigt und verzögert wird, Bewußtseinswert erlangen. Nach Delage (28) gilt das Machsche Gesetz nur mit einer Einschränkung: es bestätigt sich nur für Drehbewegungen von längerer Dauer, nicht für die kleinen Drehungen, die wir täglich und stündlich ausführen. Wenn sich Delage auf einer Drehscheibe eine möglichst gleichförmige Drehbewegung von mehr als 180° erteilen ließ, so empfand er immer die gesamte Drehung, so wie sie ist, mit ihren verschiedenen Qualitäten der Dauer, der Geschwindigkeit und des Umfanges. Aus den Tatsachen über den zeitlichen Verlauf der Drehempfindung geht, wie noch erörtert werden wird, hervor, daß die Beobachtung Delages dem Mach schen Gesetz nicht widerspricht. Machs Versuche bezogen sich auf Drehungen um eine vertikale (Apparat-) Achse, die mit der vertikalen oder einer der horizontalen Körperachsen zusammenfiel, also auf Drehungen des stehenden und solche des liegenden Körpers. Führte ein Beobachter, der horizontal im Apparat lag, während der gleichförmigen Rotation eine Körperdrehung um 180° aus, so trat die Rotationsempfindung von neuem auf; die Körperdrehung wirkte also als Beschleu

nigung.

Mach hat die Reizschwelle für die Empfindung 1) der pendelförmigen Torsionsschwingungen eines bifilar aufgehängten Apparates zu 2-3° Winkelbeschleunigung bestimmt. Von Delage rührt eine Bestimmung der kleinsten wahrnehmbaren Winkelgeschwindigkeit her, die sich wohl nur auf die erwähnten kurzdauernden Drehbewegungen bezieht. Er fand als RS 2o (Winkelgeschwindigkeit). Auch Crum-Brown (15) gibt an, daß die Vp. bei geringer Umdrehungsgeschwindigkeit, wenn sie nicht mehr als 1-2 ganze Umdrehungen ausführt, den Drehungswinkel ziemlich genau schätzt. Doch hänge diese Genauigkeit von der Lage der Drehungsachse ab. Auch die RS variiert nach seinen Beobachtungen mit der Lage der Achse.

Versuche über die UE liegen nicht vor.

Ihrer Qualität nach sind die Empfindungen der Drehbewegung verschieden je nach der Richtung der Rotation und je nach der Achse, um die sie erfolgt (Crum-Brown 15). Dies gilt scheinbar wieder nur für Drehungen von kleinem Umfang. Denn die Richtung der Bewegungsempfindungen, für die das Machsche Gesetz gilt, ist nur bei (positiver) Beschleunigung der objektiven Rotationsrichtung entsprechend, bei Verzögerung hingegen derselben entgegengesetzt. Mit andern Worten: wir empfinden bei Beschleunigung Rotation in der objektiven Bewegungsrichtung, bei Verzögerung Rotation im entgegengesetzten Sinn.

Die objektive Drehung kann um die vertikale oder eine horizontale Achse

1) Der Terminus >Empfindung erscheint hier noch ohne Rechtfertigung.

Diese

soll im folgenden gegeben werden.

des Apparates erfolgen. Je nachdem diese mit einer der drei morphologischen Hauptachsen des Körpers zusammenfällt, kann man (zunächst nur theoretisch) folgende Hauptfälle von Drehungen und entsprechenden Empfindungen unterscheiden.

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Hierbei ist nicht berücksichtigt worden, daß in vielen Fällen die Empfindung eine andere ist, wenn man die betreffende Körperachse ihrer Richtung nach umkehrt. Die Fälle a, b, c, e und f wurden von Mach und Delage untersucht. Für Drehungen um eine horizontale Apparatachse verwendete Delage ein Brett, das um zwei Zapfen gedreht werden konnte.

Die Empfindungen der Beschleunigung und Verzögerung sind nicht mit dem objektiven Reiz zu Ende; sie überdauern ihn um einige Zeit (16). Dieses Nochvorhandensein der Empfindung, nachdem der objektive Reiz bereits verschwunden, kann analog den Erscheinungen im Gebiet des Gesichtssinnes als >Nachempfindung aufgefaßt werden. Sie ist besonders deutlich nach dem Anhalten des rotierenden Apparates und nimmt von da kontinuierlich an Intensität ab; über ihre Dauer und eine möglicherweise vorhandene Abhängigkeit von der Größe der vorausgegangenen Winkelgeschwindigkeit ist jedoch nichts bekannt. Mach hat zwar die Nachempfindung dadurch, daß er dem rotierten Körper von neuem eine positive Beschleunigung erteilte, kompensiert, ohne indes dieses Prinzip zur Messung der Nachwirkung zu verwenden. Die Empfindungen der Rotationsbewegung kommen mit einer Reihe anderer subjektiver und objektiver Erscheinungen vergesellschaftet vor. Ein solcher Komplex von subjektiven und objektiven Symptomen, in dem die Rotationsnachempfindung eine dominierende Rolle spielt, ist der Schwindel‹. Übrigens fassen verschiedene Beobachter unter diesem Namen verschiedene Symptome zusammen und definieren demgemäß den »Schwindel‹ verschieden. Gewöhnlich wird hierbei auf den Widerspruch hingewiesen, der zwischen den

Empfindungen verschiedener Sinne im Schwindel besteht. (So Crum Brown 15). Es liegt auf der Hand, daß die Erkenntnis dieses Widerspruchs ein Produkt der Reflexion und keine unmittelbare Empfindungstatsache ist. - Purkinje (1) weist in seiner Definition auf die Bedeutung der Nachempfindung (Scheinbewegung) hin: »Vorläufig definiere ich den Schwindel als eine durch subjektive Zustände bedingte Scheinbewegung der Sinneserscheinungen, die durch eine Täuschung aufs Objektive übertragen wird.

Außer der Rotationsnachempfindung bilden Scheinbewegungen der äußeren Gesichts- und Tastobjekte (Gesichtsschwindel« und »Tastschwindel«), manchmal subjektive Schallempfindungen (70), lebhafte Unlustgefühle, Ekel, dem objektiv eine periphere Vagusreizung oder eine Reizung der sehr sensibeln Meningen entspricht (20), Augenbewegungen und reflektorische Be

wegungen des Körpers oder des Kopfes zur Wiederherstellung des scheinbar vorloren gegangenen Gleichgewichts den Symptomenkomplex des Schwindels. Betrachten wir zunächst die Rotationsnachempfindung. Sie läßt sich nach Breuer (13) am besten beobachten, wenn die Reflexbewegungen und der Gesichtsschwindel ausgeschlossen sind. Er empfiehlt hierzu, sich nach beendeter aktiver Drehung mit geschlossenen Augen in ein Fauteuil zu werfen, in dem der Körper ganz unterstützt ist.

Die Schwindelnachempfindung ist, wie bemerkt, der objektiven Drehung entgegen gerichtet und nimmt in quantitativ zu verfolgender Stärke ab (16, 76). Purkinje (1) will nach beendeter Drehung eine Rotationsempfindung im Sinne der ursprünglichen Drehung beobachtet haben 1). Hie und da findet man die Bemerkung, es sei die Beobachtung der Schwindelphänomene durch die lebhaften Unlustgefühle erschwert oder überhaupt unmöglich gemacht. Vielleicht ist darauf der Gegensatz der Angaben zurückzuführen. Über die zeitlichen Verhältnisse des Auftretens und Schwindens der Schwindelsymptome, ferner über die Abhängigkeit derselben von der Winkelgeschwindigkeit der Drehung ist, wie ich sehe, nichts bekannt. Dagegen ist beobachtet worden (20), daß die Schwindelsymptome später oder überhaupt nicht eintreten, wenn der Beobachtende einige Übung bei den Rotationsversuchen erlangt hat.

Für die theoretische Erklärung des Schwindels und der Rotationsempfindung überhaupt sind die Drehversuche von Bedeutung, die James (24) an Taubstummen angestellt hat, und deren wichtigstes Resultat es ist, daß ein großer Prozentsatz derselben nicht schwindlig gemacht werden konnte. James hat 519 Taubstumme untersucht, von denen 186 (d. i. 35,83 %) die subjektiven Symptome des Schwindels nicht aufwiesen. Kontrollversuche an 200 Normalen ergaben, daß nur einer keinen Drehschwindel bekam. Bruck (48) hat 68 taubstumme Kinder in derselben Weise geprüft, jedoch, wie er angibt, keine sicheren Auskünfte von denselben erhalten. 65 hatten Drehschwindel, viele hiervon in zweifelhafter Form: ihre Aussagen widersprechen sich und sind unbestimmt. Zwölf dieser Kinder zeigten erst nach lange anhaltendem Drehen die dem Schwindel eigentümliche Reaktionsbewegung: das Taumeln.

Bei den bisher beschriebenen Versuchen wurde angenommen, daß der Kopf seine Lage gegen den Körper nicht oder wenigstens nicht willkürlich - bewußt geändert hat. Erfolgt nun vor, während oder nach der Bewegung eine Drehung des Kopfes um eine der drei Hauptachsen, so treten bedeutende Modifikationen der ursprünglichen Bewegungsempfindung (bzw. der Nachempfindung) auf. Crum-Brown hat, wie früher schon bemerkt, eine jede Rotationsempfindung als in dreifacher Weise, in Quantität, Richtung und Orientierung zur Achse, bestimmt bezeichnet. Das Bewußtsein einer Veränderung der Drehungsachse tritt nun bei der veränderten Kopfhaltung zutage. Von Purkinje (1) stammen wohl die ersten hierauf bezüglichen Angaben, die sich auf den Drehschwindel beziehen. Nur scheidet er nicht scharf zwischen der Scheinbewegung des Körpers, die er dem › Gefühlssinn‹ zuschreibt, und der Schwindelbewegung, die dem Gesichtssinn und Tastsinn eigen

1) Breuer behauptet, daß auch Purkinje diese Scheinbewegung als der ursprünglichen Bewegung entgegengesetzt beschreibt. Es scheint also zwei einander widersprechende Berichte bei Purkinje zu geben. Die Arbeit in Rusts Magazin‹ war mir leider nicht zugänglich.

Archiv für Psychologie. V. Literatur.

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