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togene, diejenigen von infusorienförmigen E. als Rhombogene bezeichnet wurden. Die Keime der ersteren treten als kleine kuglige Zellen im Protoplasmanetz der Axenzelle auf und theilen sich bald in zwei und dann vier Segmente, von denen eines als grössere centrale Zelle ungetheilt bleibt und zur Axenzelle wird, während die übrigen sich forttheilen, aber noch längere Zeit am (späteren) Kopfende die Axenzelle frei zu Tage treten lassen, so dass der Embryo in der That einer Gastrula mit (allerdings solidem) Entoderm sehr ähnlich sieht, deren Urmund durch das freie Ende der Axenzelle verschlossen erscheint. Indem der Embryo sich streckt und zum jungen Dicyema wird, treten in seiner Axenzelle bereits zwei neue Embryonen gleicher Art auf; in diesem Zustand durchbricht er die Körperwand seines Erzeugers und siedelt sich als Nematogen in der Nähe desselben an. Bei den Rhombogenen entwickeln sich die Keime endogen in 1--5 besonderen kernhaltigen Mutterzellen, die im Protoplasma der Axenzelle liegen; durch wiederholte Theilung werden die Keime dann zu eiförmigen, bilateral symmetrischen Embryonen, deren Leib aus wimpertragenden Zellen am spitzen Hinterende, zwei dorsalen, in Zellen erzeugten >> lichtbrechenden Körpern und einer ventralen Urne« besteht. Letztere setzt sich aus einer Kapsel mit besonderem >Deckel und einem Inhalt von vier körnigen, zahlreiche Kerne enthaltenden Zellen zusammen, die sich mit Wimpern bedecken und wie es scheint vom Embryo mehrmals ausgestossen werden. Ueber die Bedeutung aller dieser Theile sowie auch über das weitere Schicksal dieses infusorienförmigen Embryos konnte VAN BENEDEN keine Aufklärung erlangen; gewiss erschien ihm nur, dass diese Embryonen, nachdem sie die Körperwand des Mutterthieres durchbrochen, auch die Organe des sie beherbergen

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den Cephalopoden verlassen; wahrscheinlich schwärmen sie einige Zeit frei umher und suchen dann einen neuen Wirth auf, dienen also zur Weiterverbreitung der Art, während die wurmförmigen Embryonen ähnlich wie die. Knospen und Sprossen festsitzender Thiere die Vermehrung an Ort und Stelle besorgen.

WHITMAN nimmt zunächst eine gründliche Revision der Classification der Dicyemiden vor, welche VAN BENEDEN einfach auf die Voraussetzung gegründet hatte, dass jede Cephalopodenspecies auch ihre besondere Dicyema-Species und nur diese beherberge, wonach er 4 Gattungen mit 7 Arten unterschied, ohne jedoch die ersteren irgendwie anders als eben nach ihrem Wohnthier zu charakterisiren. Eine genauere Prüfung zeigt, dass nur zwei Gattungen, Dicyema mit 8 und Dicyemennea mit 9 » Polzellen in der Kopfkappe, zu sondern sind, jene mit 7, diese mit 3 Arten, von denen z. B. Dicyema truncatum in nicht weniger als drei Wirthen nachgewiesen wurde, während anderseits Sepia officinalis und Eledone moschata je 2 Arten, von jeder Gattung eine, beherbergen; ferner finden sich zwei nahverwandte Dicyemiden in zwei Cephalopoden, die zu verschiedenen Familien gehören, während zwei andere weit von einander entfernte DicyemaArten in zwei nächstverwandten Gattungen von Cephalopoden als Parasiten auftreten, so dass also VAN BENEDEN'S Eintheilungsprincip durchaus hinfällig erscheint. Die Artmerkmale gründen sich vorwiegend auf die Form und Grössenverhältnisse der Polzellen<, dann auch auf die Zahl der eigenthümlichen >warzenförmigen, d. h. dicht mit Körnchen erfüllten und über das Niveau der übrigen vorspringenden Zellen und auf die Gesammtzahl der Ektodermzellen überhaupt, die für jede Art constant zu sein scheint. Ueber das Vorkommen der verschiedenen Species in

ihren Wohnthieren lassen sich wenigstens folgende Sätze aufstellen: Zwei auf demselben Cephalopoden schmarotzende Arten bewohnen entweder verschiedene Kammern seines Nierenorgans und sind so vollständig von einander gesondert, oder wenn sie in einer und derselben Kammer leben, so ordnen sie sich doch meistens in Form von getrennten Colonien an. Ist in einer Niere nur eine Dicyema-Species vertreten, so zeigt sich doch oft eine ähnliche colonienweise Gruppirung, indem dann einzelne Lappen der Niere mehr oder weniger ausschliesslich mit sehr langen, andere mit kurzen Individuen besetzt sind. Manchmal sind im ganzen Organ nur 1-2 Lappen davon inficirt. Daraus lässt sich jedenfalls soviel entnehmen, dass wohl nie eine grössere Anzahl derselben auf einmal in den Wirth hineingelangt.

Das Hauptinteresse nimmt natürlich die Fortpflanzung und Entwicklung dieser wunderlichen Wesen in Anspruch. Durch WHITMAN erfahren wir, dass Nemato- und Rhombogene nicht zweierlei Individuen oder Generationen, sondern nur zwei aufeinanderfolgende Phasen im Leben eines Individuums sind. Jedoch mit einer Einschränkung: gewisse Formen nämlich sind stets nur Nematogene, d. h. sie erzeugen von Anfang an und auch später nur wurmförmige Embryonen und können daher als primäre Nematogene bezeichnet werden; andere dagegen bringen zunächst eine Anzahl infusorienförmiger und nachher erst wurmförmige Embryonen hervor, sind also zuerst Rhombogene und darauf secundäre Nematogene; es zerfallen somit alle Dicyemiden in monogene und diphygene Individuen. Diese Thatsachen sind um so schwieriger festzustellen, als diese Thiere, ihrem bisherigen Wohnort entnommen, trotz aller Vorsicht meistens in einigen Stunden absterben, so dass ihr Lebensgang nur

aus der Vergleichung des Befundes in zahlreichen Einzelfällen erschlossen werden kann. Es fiel dem Verf. zunächst auf, dass in jungen Cephalopoden vorwiegend, oft ausschliesslich, nematogene, in ausgewachsenen dagegen unvergleichlich viel mehr rhombogene Individuen angetroffen werden, was allerdings für eine cyklische Abwechslung der beiden Zustände zu sprechen schien, aber in entgegengesetztem Sinne, als es sich schliesslich als richtig erwies. Sichere Aufklärung hierüber gewährte erst das Verhalten der Axenzelle und insbesondere die Ein- oder Mehrzahl ihrer Kerne: die einen Nematogene enthalten nämlich stets nur einen freien Kern in ihrer Axenzelle, andere dagegen eine grössere, aber stets ungerade Zahl derselben, bis neun ansteigend; bei Rhombogenen ist Mehrkernigkeit die Regel, die Zahl kann aber hier sowohl gerade als ungerade sein. Ein näheres Eingehen auf die beobachteten Entwicklungsstadien wird uns diese eigenartigen und ziemlich complicirten Beziehungen verständlich machen.

Die erste Spur einer Fortpflanzungsthätigkeit macht sich schon im Embryo mono- sowohl als diphygener Individuen bemerklich, nachdem derselbe kaum das Gastrulastadium zurückgelegt und nun die Gestalt einer Birne mit eiförmiger Axenzelle erlangt hat. Vom Kerne der letzteren schnürt sich nämlich um diese Zeit (nach Bildung einer karyolytischen Figur) ein ansehnliches Stück ab und lagert sich hinter demselben der Zellwand an, umgeben von einem Theil des Protoplasmas der Axenzelle. Damit ist die erste primäre Keimzelle entstanden. Bald entsteht auf gleiche Weise eine zweite vor dem centralen Kern. Von nun an nimmt dieser keinerlei Antheil mehr an der Vermehrung, die sich ausschliesslich durch weitere Theilungen der beiden primären Keimzellen vollzieht. In diesem Zustand pflegt der inzwischen länger gewordene

Embryo seinen Erzeuger zu verlassen. Zuerst theilt sich nun die hintere, dann die vordere der beiden Keimzellen in je zwei Hälften, und nachdem dieselben (auf Kosten der Axenzelle) die Grösse der ungetheilten Keimzellen wieder erreicht, theilen auch sie sich in gleicher Reihenfolge, so dass ein Stadium mit 4 und dann eines mit 8 freien Zellen neben dem unverändert gebliebenen centralen Kern unterschieden werden können. Jetzt erst treten bestimmte Anzeichen des späteren Schicksals des diese Zellen beherbergenden Embryos hervor: die Fortdauer desselben Zellvermehrungsprocesses führt unmittelbar zum nematogenen Zustand, welcher sich durch zahlreiche in der Axenzelle zerstreute Keimzellen und einen einzigen grossen Kern (der aber häufig seine centrale Lage aufgibt) charakterisirt; das ist also der einfache Entwicklungsgang der oben erwähnten >primären Nematogene oder allgemeiner gesprochen der monogenen Individuen; der rhombogene Zustand dagegen, den wir hier zunächst weiter verfolgen wollen, wird dadurch eingeleitet, dass jede der (4 oder 8) Keimzellen zu einem Mittelpunkt der Zellvermehrung wird, indem sie Zellen erzeugt, die sich innig und mehr oder weniger concentrisch um die Mutterzelle gruppiren, wie dies schon VAN BENEDEN beschrieben hat. Dem geht aber die Ausstossung eines vom Kern der Keimzelle abgetrennten Körperchens voraus, das längere Zeit neben dieser liegen bleibt und somit ein merkwürdiges Analogon (wenn nicht Homologon?) zu den am Ei der Metazoen allerdings erst in Folge der Befruchtung vor Beginn der Dotterfurchung auftretenden Polzellen oder Richtungskörperchen darstellt. Es umgibt sich später mit einer deutlichen Hülle, wächst noch etwas und kann als Paranucleus (Nebenkern) bezeichnet werden. Die Zahl dieser freien Kerne ent

spricht natürlich genau derjenigen der Keimzellen resp. der daraus entstehenden Infusorigene. Durch die oben erwähnte Zellvermehrung bildet sich nämlich zuletzt ein ansehnlicher Zellhaufen aus, in welchem aber eine grössere, mehr central gelegene Zelle deutlich von den übrigen sich abhebt; und diese ganze Gruppe nennt WHITMAN (abweichend von VAN BENEDEN, der eben diese Verhältnisse nur unvollkommen kannte) ein Infusorigen, weil aus ihr schliesslich zahlreiche infusorienförmige Embryonen hervorgehen, die centrale grössere Zelle aber Germogen, denn sie erst wird ihrerseits die Erzeugerin einer Anzahl von Zellgenerationen, die mit Ausnahme der letzten alle zu solchen Embryonen auswachsen. Obgleich die hiebei sich abspielenden Vorgänge nicht in ununterbrochener Folge beobachtet werden konnten, so gelang es doch, sich davon das folgende, im wesentlichen sichergestellte Bild zu machen: Nachdem die Zellen des Infusorigens sich in der oben. angedeuteten Weise geordnet, so dass sie zusammen eine durchaus der Gastrula des wurmförmigen Embryos ähnliche Gestalt bilden, beginnt in der etwas excentrisch gelegenen centralen Zelle, dem Germogen, eine ähnliche Zellvermehrung platzzugreifen wie vorher in der Keimzelle; ihre Producte. gruppiren sich als innere Schicht um den Kern des Germogens herum, wachsen bedeutend, wobei der Zusammenhang der äusseren Zellschicht des Infusorigens offenbar etwas gelockert wird, und werden endlich nach einander, wie es scheint nie mehr als zwei auf einmal, ganz aus dem Infusorigen ausgestossen, in dessen Umgebung sie vereinzelt liegen bleiben. Jede, theilt sich nun mehrfach und entwickelt sich rasch zu dem oben beschriebenen » infusorienförmigen Embryo, welcher dann endlich auch die Ektodermschicht des Rhombogens, in dessen Axenzelle ja

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alle diese Vorgänge abgelaufen sind, durchbricht und sein auch von WHITMAN nicht weiter aufgeklärtes freies Dasein beginnt. Jene innere Schicht< ergänzt sich inzwischen immer wieder durch Abschnürung neuer Kerne und Protoplasmapartien vom Germogen, bis die Thätigkeit des letzteren endlich erschöpft ist. Nun löst sich der Verband der äusseren Schicht des Infusorigens völlig auf und ihre Zellen zerstreuen sich ebenso wie die letzte Generation der Abkömmlinge des Germogens innerhalb der Axenzelle des mütterlichen Individuums, aber nicht um daselbst zu Grunde zu gehen sie beginnen vielmehr sich langsam durch Theilung zu vermehren und wurmförmige Embryonen zu bilden! So ist also aus dem Rhombo- ein Nematogen geworden, das wir jedoch als secundäres N. wohl von dem früher beschriebenen >primären N. unterscheiden müssen. Es kennzeichnet sich auch ohne weiteres durch die Gegenwart einer grösseren und zwar stets ungeraden Zahl freier Kerne in seiner Axenzelle (vergl. oben S. 134), die sehr verschiedener Abkunft sind einer, weitaus der älteste, ist der Kern der ursprünglichen Axenzelle des noch undifferenzirten Embryos; mehrere andere, und zwar 1-8, sind die aus den Keimzellen der Infusorigene ausgestossenen, mit den »Polzellen < verglichenen Nebenkerne <, und dazu kommt nun noch je ein freier Kern (>Restkern) von von jedem erschöpften Germogen, nachdem dessen noch übrig gebliebenes Protoplasma zerfallen zu sein scheint. Da somit je ein freier Kern die erste Entstehung und je einer das Ende jedes Infusorigens markirt, und da 1-8 Infusorigene in derselben Axenzelle yorkommen können, so wird es ganz erklärlich, warum ein diphygenes Dicyemid während seiner rhombogenen Periode 2-9 und während der darauf folgenden nematogenen eine zwischen 3 und 17 schwankende ungerade Zahl

von freien Kernen enthält und danach mit Sicherheit erkannt werden kann. — Was die Entwicklung der beiderlei Embryonen aus ihren Keimen betrifft, so konnte WHITMAN im ganzen die Angaben VAN BENEDEN's bestätigen: der Keim theilt sich ganz ähnlich wie eine Eizelle in zwei Zellen, von denen übrigens die eine von Anfang an etwas grösser erscheint, dann in vier, worauf sich drei derselben, die ein wenig kleiner sind, kappenartig der vierten auflagern und dieselbe durch fortgesetzte Theilung allmählich fast ganz umwachsen, also eine richtige epibolische Gastrula bilden; dabei wachsen aber die Segmente nach jeder Theilung erst wieder zur früheren Grösse heran, bevor sie sich wieder theilen, so dass der Umfang des ganzen Embryos schon jetzt erheblich zunimmt. Von Wichtigkeit ist noch die Thatsache, dass die Stelle, wo die ungetheilt bleibende Axenzelle am längsten frei hervorragt, die also dem Blastoporus oder Urmund der höheren Thiere entspricht, nicht, wie VAN BENEDEN glaubte, zum Vorder-, sondern zum Hinterende des Embryos wird.

Dies WHITMAN'S Beobachtungen, soweit sie von allgemeinerem Interesse sind. Sie regen eine Menge neuer Fragen an, die er zum Theil selbst eingehend bespricht. Vor allem: welches ist die morphologische Bedeutung jenes merkwürdigen, zu so baldigem Untergang bestimmten Gebildes, das als Infusorigen bezeichnet wurde? In Aufbau und Form gleicht es durchaus der Gastrula des wurmförmigen Embryos, scheint also den Werth eines zweiblättrigen Individuums beanspruchen zu dürfen. Auch die in seiner centralen Zelle, dem Germogen, platzgreifende endogene Zellvermehrung entspricht ganz derjenigen in der Axenzelle jenes Embryos, sogar darin, dass in beiden Fällen der Kern augenscheinlich nur anfangs an der Zellbildung theilnimmt, nachher aber ganz unthätig (dort als Rest

kern, hier als centraler Kern) liegen bleibt. Der Unterschied, dass die weitere Entwicklung der Keimzellen dort ausserhalb, hier innerhalb der Mutterzelle erfolgt, kann offenbar nicht ins Gewicht fallen. Etwas schwieriger steht die Sache allerdings mit den Zellen der > äusseren Schicht des Infusorigens, die wir dem Ektoderm einer Gastrula gleichzusetzen hätten, denn sie zeigen. hier das unerhörte Verhalten, dass sie nach kurzer Zeit jeglichen Zusammenhang aufgeben und sich jede auf eigene Hand der Fortpflanzungsthätigkeit widmen. Doch lässt sich, wie WHITMAN richtig bemerkt, dies Verhalten ungezwungen als Rückkehr zu einem früheren Zustande, als Wiederaufnahme einer Function auffassen, welche von der betreffenden Zelle oder Zellgruppe unter dem Einfluss einseitig specialisirender Ursachen (bei der Differenzirung des zweischichtigen Ur-Metazoons) theilweise aufgegeben worden war, welche aber in engerem Rahmen bei jeder innerhalb des Ektoderms erfolgenden Zellvermehrung noch ausgeübt wird und im vollen Umfang wieder hervortreten kann, wo wie hier durch die Einwirkung des parasitischen Lebens das Vorhandensein eines Ektoderms überflüssig geworden ist. Ganz analoge Erscheinungen finden wir ja auch bei parasitischen Krebsen und Würmern, namentlich bei den Sporocysten und Redien der Trematoden. Endlich kann man auch darauf hinweisen, dass bei vielen Coelenteraten (den Ektokarpen von O. und R. HERTWIG) die Erzeugung der Fortpflanzungsproducte ausschliesslich dem Ektoderm zufällt und dass nach KLEINENBERG's Beobachtungen eine bestimmte Function sogar im Laufe der Zeit auf eine ganz andere Gruppe von Zellen übergehen kann; doch dürfte die letztere Erscheinung hier kaum ihre Parallele finden, da ja sowohl Ekto- als Ento

* s. Kosmos Bd. XI, S. 457.

derm (d. h. das Germogen) hier in gleichem Sinne thätig sind. - Will man das Infusorigen nicht als Gastrula gelten lassen, so bleibt auch der organische Zusammenhang seiner Ektodermzellen, ihre gegenseitige Abplattung und die fast vollständige Umschliessung des Germogens durch dieselben unerklärlich.

Somit dürfen wir das Infusorigen wohl als eine Form betrachten, deren >Selbständigkeit und Persönlichkeit in hohem Grade zu gunsten einer vorzeitigen und Alles beherrschenden Fortpflanzungsthätigkeit aufgeopfert worden ist. Indem sie den Zustand ihrer Vorfahren nicht mehr zu erreichen vermochte, verlor sie auch die Möglichkeit eines freien Daseins. Sie lebt, pflanzt sich fort und stirbt innerhalb ihrer Mutter, und ihre beiden Arten von Nachkommen machen ihre ganze Entwicklung unter dem Schutze, wenn nicht auf kosten derselben Mutter durch, < welche somit auch ihre zahlreichen Enkel beherbergt. So erstaunlich dies an sich erscheint, so fehlt es doch keineswegs an analogen Beispielen. Am bekanntesten ist Gyrodactylus unter den Saugwürmern, wo vier Generationen ineinander geschachtelt vorkommen, ja wo die Tochter, wenn sie den Leib der Mutter verlässt, bereits die Anlage einer fünften Generation in sich erkennen lässt; und Aehnliches gilt für manche Sporocysten mit Tochterblasen und darin eingeschlossenen Cercarien sowie für das Cysticercusstadium von Echinococcus unter den Bandwürmern. Ein gewisser Unterschied liegt nur darin, dass in diesen Fällen jede Generation von der nächstvorhergehenden umschlossen und successive nach deren Absterben frei wird, während bei den Dicyemiden die. Tochtergeneration, d. h. das Infusorigen, nie über den Embryonalzustand hinausgelangt, auch selbst nie frei wird, sondern ihre Nachkommen, die dritte Generation, unmittelbar unter dem Schutz der ersten heranreifen lässt. Das Leben