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von weniger als 60 Faden Tiefe dahinfliessen, weiter nach aussen drängte, so dass jene warme Zone eine plötzliche Temperaturerniedrigung erlitt, welcher viele ihrer Bewohner nicht zu widerstehen vermochten. Da der warme Strom hier nur sehr schmal ist und nach aussen und unten abermals von bedeutend kälterem Wasser begrenzt wird, so muss natürlich eine solche gänzliche Verdrängung oder Unterdrückung desselben öfter und aus verschiedenen Ursachen vorkommen, und ebenso häufig werden wohl auch jene Einwanderer vom Süden her, die hier nahezu ihre nördliche Verbreitungsgrenze erreichen, zu Grunde gehen müssen. Wenn sich dies bestätigt, so hätten wir hier einen interessanten Beleg für die Geschwindigkeit, mit der ein SO entvölkertes Gebiet jedesmal wieder von entfernteren Punkten her be

siedelt und vollständig erfüllt wird; zugleich könnte ein solches plötzliches Hinsterben ganzer Thiergesellschaften manche räthselhafte paläontologische Vorkommnisse erklären helfen. Es wird daher sicherlich auch in den folgenden Jahren diese Erscheinung mit der gebührenden Aufmerksamkeit weiter ver

folgt werden. Um sie für jetzt möglichst genau festzustellen, beauftragte Prof. BAIRD (Leiter der Ver. St. Fischerei - Commission) noch ein besonderes Fischerboot, die betr. Strecken in ganzer Ausdehnung und systematisch abzusuchen. Bis zum 25. Sept. wurde aber auch von diesem nicht ein einziger Ziegelfisch gefunden; dagegen zeigte sich eine andere, früher nur von den europäischen Küsten bekannte Form, Scorpaena dactyloptera, die erst 1880 auf amerikanischem Boden nachgewiesen worden war.

Litteratur und Kritik.

Ueber den Bau und das Wachsthum der Zellhäute. Von Dr. ED. STRASBURGER, Prof. a. d. Universität Bonn. Mit 8 Tafeln. Jena, G. Fischer, 1882 (VI, 264 S. 8°). Der Verfasser des inhaltsreichen, bereits in dritter Auflage erschienenen Buches über Zellbildung und Zelltheilung darf mit vollem Rechte erwarten, dass jede fernere Veröffentlichung von ihm über einen Gegenstand von so tiefgreifender Bedeutung wie es die Lehre von der Zelle und ihrem Leben ist, das lebhafteste Interesse Aller in Anspruch nehmen werde, die sich je mit den auf diesem Boden noch

zu lösenden Problemen bekannt gemacht haben. Das vorliegende Buch rechtfertigt diese Erwartungen vollkommen: es verdient in der That abermals die allgemeinste Beachtung. Hat es auch nach. dem Wortlaut des Titels den Anschein, als ob es sich nur mit einer speziellen Seite des Zellenlebens beschäftigte und zwar mit einer, die fast nur im Pflanzenreiche zu wesentlicher Entfaltung gelangt, so zeigt doch schon ein Blick in das ausführliche (nur leider, ebenso wie das Buch selbst, zu wenig übersichtlich gegliederte) Inhaltsverzeichniss, dass hier zur Erläuterung der einen Thätigkeit des Protoplasmas auch fast alle übrigen Aeusserungen seiner Kräfte

auf Grund genauester Untersuchungen besprochen werden.

Es sind namentlich zwei grundlegende botanische Theorien, die NAEGELI vor mehreren Jahrzehnten aufgestellt und verfochten hatte und die seither fast unbestritten in Geltung gewesen waren, nun aber von STRASBURGER, man kann wohl sagen mit einem Schlage und für immer, beseitigt worden sind: Diejenige des Wachsthums der Zellmembranen und Stärkekörner durch Intussusception und die über die Molecularstructur organisirter Gebilde. Zwar hatte es auch hier wie in so vielen ähnlichen Fällen nicht an vereinzelten Widersprüchen gegen jene Theorien gefehlt, es war das unbedingte Vertrauen in dieselben erschüttert und ein gewisses Reformbedürfniss rege geworden; dem Verf. gebührt aber das Verdienst, zum erstenmal die volle Unhaltbarkeit derselben an allen irgend denkbaren Einzelfällen durch systematische auf diesen Punkt gerichtete Forschungen dargethan und die richtige, naturgemässe Erklärung an deren Stelle gesetzt zu haben.

Was die erstgenannte Theorie betrifft, so findet sich in jedem neueren Lehrbuch der allgemeinen Botanik eine Wiedergabe der NAEGELI'schen Ansichten, weshalb wir hier kurz darüber hinweggehen können. Es sollten danach die Schichten- und Streifensysteme, welche im Innern von dickeren Zellhäuten und von Stärkekörnern zu sehen sind, nicht, wie man früher angenommen hatte, die Folge successiver Auflagerung (Apposition), solcher durch verschiedenes Lichtbrechungsvermögen ausgezeichneter Schichten sein, sondern vielmehr auf nachträglicher Differenzirung der ursprünglich gleichartigen Cellulose- resp. Stärkemasse in abwechselnd wasserreichere und wasserärmere Schichten beruhen; die Massenzunahme des ganzen Gebildes aber würde gleichzeitig an jedem Punkte seiner Masse und zwar auf die Weise geschehen, dass die vor

her vom lebendigen Protoplasma bereitete Cellulose resp. Stärke in gelöstem Zustande zwischen die bereits vorhandenen Molekelgruppen eindringen und dort, dieselben auseinanderdrängend, zwischen ihnen sich in gleicher Form niederschlagen sollten. Auf die mancherlei weiteren Consequenzen dieser Anschauung werden wir im Verlaufe unseres Referats noch einzugehen Gelegenheit haben.

Anlage und Dickenwachsthum der Zellhäute bilden den Gegenstand der ersten und weitaus grössten Abtheilung des Buches. Dabei wird der früher geltenden Lehre gegenüber eine feste Stellung gewonnen, welche dann auch beim Angriff auf die schwierigeren und vom Gegner als Hauptstützen energisch vertheidigten Partien, wie namentlich Anlage, Wachsthum und Bau der Stärkekörner, Flächenwachsthum und Faltenbildung der Zellhäute u. s. w., erfolgreich verwerthet wird. Gleich das erste vom Verf. gewählte Beispiel ermöglicht ihm, seine Auffassung vortrefflich fest zu begründen. SCHACHT hatte schon 1856 die bekannte Meeresalge Caulerpa als schönsten Beweis für die Bildung neuer Schichten von Innen her angeführt; NAEGELI aber erklärte zwei Jahre später, die betreffenden Bilder seien nur unter Annahme von Einlagerung verständlich. In den jugendlichen Zellen dieser Pflanze spannen sich nämlich zur Stütze der noch dünnen Zellwand einzelne Cellulose balken durch das Lumen der Zelle hindurch; später findet man diese wie die Zellwand selbst ziemlich gleichmässig verdickt. Wenn nun die Dickenzunahme durch Apposition geschehen wäre, so müsste man das Ende dieser Balken unter allmählicher Zuspitzung quer durch die inneren Schichten der Zellwand hindurch bis zur äussersten und ältesten verlaufen sehen. Ein entsprechendes schematisches Bild gibt NAEGELI im Mikroskop (1867) und stellt dem

selben eine Abbildung des wirklichen. Verhaltens, wie er es beobachtete, gegenüber, wonach der Balken unverschmälert mit allen seinen concentrischen Schichten sämmtliche Lamellen der Zellwand durchsetzt ein Verhalten, das nur durch nachträgliche Differenzirung der durch Intussusception an Dicke zunehmenden Fasersubstanz selbst entstanden sein kann. HOFMEISTER (1867) trat dieser Auffassung vollständig bei, DIPPEL dagegen zeigte (1869 und 1876) eingehend die Unrichtigkeit derselben, fand aber wenig Beachtung, nur SCHMITZ (1880) hob ausdrücklich hervor, dass die Wirklichkeit den NAEGELI'schen Bildern geradezu widerspreche. STRASBURGER endlich, mit allen Hilfsmitteln der mikroskopischen Technik ausgerüstet, unterwirft das fragliche Object einer gründlichen Untersuchung und kommt zu dem unabweisbaren Schlusse, dass überall nur Apposition stattgefunden haben kann: nur der axiale Theil des Balkens lässt sich als dünner Faden bis an die äusserste Verdickungsschicht der Zellwand verfolgen; die später aufgelagerten Schichten der letzteren biegen rechtwinklich auf den Balken um, wobei sie sich jedoch stark auskeilen. Ist ein der Wand parallel verlaufender Balken durch fortschreitende Verdickung derselben in sie eingeschlossen worden, so sind die jüngsten, ihn vom Zelllumen trennenden Schichten seiner Dicke entsprechend ausgebuchtet, die älteren dagegen zeigen kaum gestörten Verlauf. Das Bild einer regelmässigen Schichtung kommt auch keineswegs, wie NAEGELI will, durch einen Wechsel wasserreicherer und ärmerer Schichten zu stande, sondern beruht darauf, dass die Auflagerung der Lamellen (so nennt STRASBURGER die primären, unmittelbar aus dem Protoplasma hervorgehenden Bildungen) mit Unterbrechungen vor sich geht, so dass jeweils die innerste Lamelle einige Zeit den Einwirkungen des Zellinhalts ausgesetzt ist, sich dadurch

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Wir müssen uns selbstverständlicherweise versagen, auf alle die ferneren Beweise einzugehen, welche Verf. diesem und zahlreichen anderen Objecten zu gunsten seiner Theorie abzugewinnen verstanden hat, so anziehend es auch ist, eine solche Wahrheit unter immer neuen Formen und insbesondere da zu finden, wo die bisherige Auffassung die schlagendsten Zeugnisse für sich herholte; und wir glauben im Interesse unserer Leser besser zu thun, wenn wir versuchen, die zerstreuten Ergebnisse zu einem Gesammtbilde zu vereinigen. Der Verfasser hat es unterlassen, eine solche Zusammenfassung selber zu geben, offenbar nur aus dem Grunde, weil er dabei zu vorschnellen Verallgemeinerungen zu gelangen fürchtete, wie er denn auch in der Vorrede ausdrücklich betont, dass er auf die positiven Ergebnisse der Beobachtung besonders Gewicht lege und mehr denn je sich bewusst sei, in dieser Arbeit nicht über die ersten Anfänge zur Lösung der gestellten Aufgabe hinausgekommen zu sein. Diese vorsichtige Zurückhaltung hat gewiss ihre Berechtigung, sie macht aber das Durcharbeiten des ganzen, fast nur (mit Ausnahme des letzten Fünftels) aus aneinandergereihten Thatsachen bestehenden Buches sehr mühsam und lässt wohl öfter eine werthvolle Beobachtung übersehen, die im richtigen Zusammenhang geeignet gewesen wäre, fruchtbringend und anregend weiterzu

wirken. Auch wir dürfen unter diesen Umständen natürlich nur die wesentlichsten Umrisse der neuen Ansichten zu zeichnen wagen, zu denen die Untersuchungen des Verf. geführt haben.

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Zunächst sei im Anschluss an das oben über die Abgrenzung der Schichten gegen einander Gesagte bemerkt, dass wohl bei jedem Dickenwachsthum die einfache Beobachtung namentlich dadurch auf Intussusception hinzuweisen scheint, dass die Verdickungsschichten von ihrer ersten Anlage an einen starken, das Licht brechenden Innenrand haben, somit ein Grenzhäutchen, das sich nur etwas stärker markirt, wenn das Wachsthum vollendet ist; es lag daher vom Standpunkt jener Theorie sehr nahe, zu folgern, es sei während des ganzen Wachsthums dieselbe lichtbrechende Grenzlamelle, welche die durch Spaltung sich vermehrenden Schichten im Innern der Zellwand decke. Dies sieht ganz besonders bei localen Verdickungen so aus, die zur Bildung von gefensterten Membranen, Tüpfelcanälen u. s. w. führen: Gleichwohl ist auch hier Apposition nachweisbar. Dafür spricht schon, dass die Verdickungen häufig mit schmalem Grunde auf der primitiven Zellwand aufsitzen, um sich je weiter nach innen desto mehr auszubreiten. »Das transitorische Grenzhäutchen aber rührt von der stärkeren Lichtbrechung der jeweiligen jüngsten Lamelle her. Das optische Vermögen dieser Lamelle sinkt, sobald sie von deren Lamellen bedeckt worden ist< — eine Anschauung, welche schon SCHMITZ 1880 ausgesprochen hat. Eine hübsche Bestätigung derselben bietet das Verhalten fertig verdickter Zellen bei Einwirkung concentrirter Schwefelsäure, welche die Verdickungsschichten in umgekehrter Reihenfolge, vom Zelllumen gegen die primäre Zellwand hin regelmässig fortschreitend auflöst: dabei zeigen sie aber in jedem Stadium. des Vorgangs unter dem Einfluss der

an

Schwefelsäure stets ein stark lichtbrechendes Grenzhäutchen, das auch, ganz so wie während der Entwicklung, in die Schliesshaut des sich erweiternden Tüpfels continuirlich überzugehen scheint. Gar oft lässt sich auch mit voller Bestimmtheit erkennen (z. B. Endospermzellen von Phoenix dactylifera, Rindenzellen von Viscum album, Kernscheide von Smilax aspera u. s. w.), wie die einzelnen Schichten zwar gegen ihre freien Ränder hin sich etwas auskeilen und näher an die Tüpfelschliesshaut heranreichen, doch aber bald mit deutlichem Rande endigen und sich so als kappenförmig einander aufgelagerte Bildungen darstellen, die sämmtlich von dem gemeinsamen Grenzhäutchen, einer Differenzirung aus Theilen ihrer äussersten Lamellen, überzogen werden.

Geradezu unwiderleglich sind solche Fälle (z. B. Bastfasern von Taxus baccata), wo während einer bestimmten Periode der Wandverdickung kleine Krystalle von oxalsaurem Kalk ausgeschieden und der zuletzt gebildeten Lamelle aufgelagert werden. Die späteren Verdickungsschichten modelliren sich an ihrer Aussenseite nach diesen Krystallen und die fertige, fast bis zum Schwunde des Lumens verdickte Zelle zeigt dieselben mitten in die Masse der Wand eingebettet, zwischen zwei Schichten, welche nicht blos durch ein sehr deutliches Grenzhäutchen getrennt sind, sondern auch, als Beweis ihres verschiedenen Alters, in ihrer ganzen Masse ein mikrochemisch verschiedenes Verhalten zeigen. So auch die Fälle sogenannter Einschachtelung, welche aufeinanderfolgende Zellgenerationen in gemeinsamen Zellhüllen zeigen< (Gloeocapsa, Ulothrix tenerrima) und auf welche wir bei Besprechung des Längenwachsthums der Zellhaut wieder zurückkommen werden.

Wir übergehen die ungemein zahlreichen Belege für allmähliche Auflagerung, welche Verf. eigenen und frem

den Untersuchungen über Wandverdickungen aller Art im Holz, in den Gefässen, in den Früchten, in der Epidermis u. s. w. der verschiedensten Gewächse entnimmt und die sich alle so ungezwungen erklären, dass man nur immer wieder erstaunt, wie die künstliche Einlagerungstheorie so lange befriedigend erscheinen konnte; nur zwei Punkte seien noch besonders betont: einmal die Bildung der gehöften Tüpfel und der Siebröhren, welche nach STRASBURGER'S Darstellung im wesentlichen nicht anders erfolgt als diejenige einfacher Tüpfel, und zweitens die mannigfachen, oft sich kreuzenden Schichten- und Streifensysteme der Zellwände, welche bei Quellung meist in zusammenhängende Spiralbänder zerfallen und zwar stets längs ihrer Appositionsflächen, und welche, wenn sie in entgegengesetzter Richtung verlaufen, nie einer und derselben Schicht angehören, sondern aus zwei Auflagerungsperioden stammen, in denen sich die Richtung der > Mikrosomen< führenden Plasmaströme (s. unten) geändert haben muss.

Hieran schliessen wir eine Besprechung jener Vorkommnisse von Dickenzunahme, wo diesselbe auf der Aussenseite von Membranen u. s. w. erfolgt, also eine unmittelbare Auflagerung von seiten des Zellplasmas ausgeschlossen erscheint. Fälle dieser Art bieten namentlich die Pollenkörner und Sporen dar, denen Verf. einen längeren Abschnitt widmet. Erstere entstehen bei Malva in bekannter Weise durch Viertheilung der Pollenmutterzellen und nachherige Auflösung ihrer Zellwände, so dass nun die mit einer zarten Haut bekleideten Pollenzellen völlig frei im Antherenfach flottiren. Diese Haut, die spätere Aussenschicht, beginnt sich nun sofort in centripetaler Richtung zu verdicken, wobei sie eine radialstreifige Differenzirung erhält; zugleich aber erheben sich auf ihrer Aussenseite zahlreiche in centrifuga

ler Richtung weiterwachsende Stacheln, überzogen von dem stark lichtbrechenden Grenzhäutchen der Aussenschicht. Dieses centrifugale Wachsthum, das wieder nur vom Standpunkt der Intussusceptionstheorie erklärlich scheint, wird einfach dadurch ermöglicht, dass inzwischen die vorher stark angeschwollenen Tapetenzellen (die innerste der das Antherenfach bildenden Zellschichten) ihre Wände aufgelöst haben und nun ihr Plasma zwischen die Pollenkörner einwandert, um denselben das von der Auflösung der Pollenmutterzellen stammende Cellulosematerial zuzuführen, das sich der Aussenschicht eben in Form jener Stacheln allmählich auflagert; gleichzeitig nehmen aber auch die Pollenkörner selbst und besonders ihr durch die centripetale Wandverdickung theilweise erschöpfter protoplasmatischer Inhalt bedeutend an Umfang zu, was nur auf einer Zufuhr jenes sie umgebenden Plasmas durch die deutlich sichtbaren radiären Poren der verdickten Haut hindurch beruhen kann. Zu innerst legt sich dann dieser Haut, die gewöhnlich als bezeichnet wird, noch eine dünne >Intine an, welche vornehmlich unterhalb der Poren der Exine stärker entwickelt ist. Beiläufig sei noch bemerkt, dass der Kern jedes Pollenkorns sich schon vorher in zwei theilt, die jedoch bald nach der Reifung des Korns verschwinden. Auf die Narbe gelangt, treibt das Pollenkorn auf der der letzteren anhaftenden Seite zahlreiche Pollenschläuche, indem die quellende Intine aus den Poren der Exine hervortritt.

Exine<

In allen wesentlichen Punkten gleich vollzieht sich die Bildung der Pollenkörner bei sämmtlichen übrigen untersuchten Pflanzen, nur mit dem Unterschiede, dass zumeist nur wenige (2 bis 4) grössere Poren der Exine und entsprechende Verdickungen der Intine gebildet werden und daher auch nur eine gleiche Zahl von Pollenschläuchen

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