öffentlichung ist dieser Wunsch des erfolgreichsten Begründers unserer Blumentheorie in einiger Ausdehnung erfüllt worden. Denn gerade über die Blumen mit zweierlei Staubgefässen von verschiedener Gestalt und zum Theil auch von verschiedener Farbe der Antheren ist in der letzten Zeit eine Anzahl von Arbeiten erschienen, welche über die funktionelle Bedeutung der beiden Staubgefässarten kaum einen Zweifel lassen. Es ist der Zweck der vorliegenden Zeilen, den Leser mit diesen eigenartigen Blüthenmechanismen, die sich ohne Honig die Vortheile ausgeprägtester Honigblumen zu verschaffén wissen, näher bekannt zu machen.

Wir betrachten zunächst » Pollenblumen mit zweierlei Staubgefässen von verschiedener Gestalt, aber mit gleicher Farbe der Antheren und des Pollens< und beginnen mit der merkwürdigen Blütheneinrichtung einer Solanum-Art, die von Prof. TODD in Tabor (Jowa) beschrieben und enträthselt worden ist und die sich der Leser um so leichter wird klar machen können, als sie sich als eine die Kreuzung vollkommener sichernde Abänderung der wohl einem Jeden bekannten oder doch leicht zugänglichen Blüthe der Kartoffel auffassen lässt, deren Bestäubungseinrichtung wir deshalb vorausschicken.

Bei der Kartoffel stellen sich die Blüthenstiele zur Blüthezeit annähernd wagerecht und die Blumenkronen breiten sich zu annähernd senkrechten fünf

eckigen Flächen auseinander. Aus jeder dieser Flächen stehen fünf kegelförmig zusammenneigende Staubgefässe gerade hervor; sie umschliessen den Griffel, der sie überragt und sein mit einem Narbenknopf versehenes Ende mehr oder weniger abwärts biegt. Die strenge Regelmässigkeit der Blüthe

* American Naturalist, April 1882. p. 281 -287.

** H. Müller, Befruchtung. S. 274.

wird nicht nur durch die deutliche Abwärtsbiegung des Griffels, sondern gleichzeitig durch eine geringe Abwärtsbiegung aller und ein etwas stärkeres Hervorragen der unteren Staubgefässe gestört. Die Staubgefässe springen an der Spitze auf und lassen beim Anstossen eine sehr geringe Menge Blüthenstaub herausfallen** . Die Kartoffelblüthen werden von pollenfressenden Schwebfliegen und wahrscheinlich auch von pollensammelnden Bienen besucht und befruchtet. Wie wenig gesichert aber ihre Kreuzung ist, beweist der Umstand, dass sie oft auf den Nothbehelf der Selbstbefruchtung angewiesen sind. In vielen Blüthen krümmt sich das Griffelende so stark abwärts, dass die Narbe in die Falllinie des Blüthenstaubes zu stehen kommt, so dass dann bei ausbleibendem Insektenbesuch unvermeidlich spontane Selbstbestäubung erfolgt. Es ist nun interessant zu sehen, wie die Verlängerung und veränderte Stellung des Stempels und eines Staubgefässes genügt, um aus dem unsicher wirkenden Bestäubungsmechanismus des Solanum tuberosum den sicher wirkenden des Solanum rostratum zu machen.

1. Solanum rostratum.

Denken wir uns in der Kartoffelblüthe nur die unterste Anthere stark verlängert, in eine am Ende aufwärts gekrümmte Spitze allmählich verjüngt und aus der Richtung der Blüthenachse nach rechts oder links herausgebogen, und den Griffel ebenso aufwärts gekrümmt, aber aus der Richtung der Blüthenachse nach der entgegengesetzten Seite gebogen als das lange Staubgefäss, so haben wir den durch die nachstehende Abbildung erläuterten Blüthenmechanismus des stacheligen, gelbblüthigen Solanum rostratum mit seinen theils links-, theils rechtsgriffeligen Blüthen. (Die nachstehend abgebildete ist eine linksgriffelige.)

Die beiderlei Blüthen entwickeln

sich in einer solchen Ordnung, dass dadurch die Kreuzung getrennter Stöcke wesentlich begünstigt wird. Die Blüthen stehen nämlich in wagerecht gestellten einfachen, deckblattlosen Trauben, und in jeder Blüthe ist der Griffel nach der Achse der Traube zu gewendet, so dass in derselben Traube abwechselnd eine rechtsgriffelige und eine linksgriffelige Blüthe auf einander folgen; die gleichzeitig geöffneten Blüthen desselben Zweiges sind aber entweder alle rechtsgriffelig oder alle linksgriffelig; nur an grossen Stöcken kommen beiderlei Blüthen, und zwar in meist ungefähr gleicher Zahl, gleichzeitig blühend vor. Kommt nun die als Kreuzungsvermittlerin beobachtete Hummel z. B. an eine

Fig. 1. Solanum rostratum. 1. Blüthe in natürlicher Grösse, gerade von vorn gesehen. a die 4 kurzgebliebenen Antheren, a2 die verlängerte und aufwärts gebogene Anthere, gr der Griffel. 2. Der Stempel. 3. Ein kurzes Staubgefäss. 4. Das lange Staubgefäss, a von der Seite, b von oben gesehen. 2-4 etwas über 2mal vergrössert.

linksgriffelige Blume geflogen und sammelt den Pollen der 4 kurzen Staubbeutel, indem sie jeden derselben nahe seiner Basis zwischen ihre Kinnbacken fasst und mit einer Art Melkbewegung den Pollen aus den endständigen Oeffnungen presst, so schnellt sie durch die Bewegungen ihrer Beine wiederholt das (elastische) lange Staubgefäss zurück und schleudert sich eben so oft ein

Blüthenstaub -Wölkchen an die linke Seite ihres Körpers. (Dass die Hummel auch den Versuch gemacht hätte, den Pollen der langen Anthere auszubeuten, wurde nie beobachtet.)

Geht sie dann zu einer rechtsgriffeligen Blume über, die sie niemals an demselben Zweige, meist erst an einem getrennten Stocke findet, so setzt sich unausbleiblich sofort von der grossen Anthere der linksgriffeligen Blume mitgebrachter Pollen an deren Narbe ab. Ebenso behaftet sich auf der rechtsgriffeligen Blume die rechte Seite der Hummel mit Pollen, der sich auf der Narbe einer später besuchten linksgriffeligen absetzt u. s. f.

In der beschriebenen Pollenblume haben sich, wie wir sehen, die Antheren in die beiden nach Entwicklung einer gefärbten Corolle ihnen noch verbleibenden Funktionen durchgreifend getheilt. Die eine, verlängerte, dient bloss noch der Befruchtung und zwar ausschliesslich der Kreuzbefruchtung, ist also voll und ganz ihrer ursprünglichen Funktion zurückgegeben. Die 4 anderen kurzen geben ihren Pollen vollständig den Kreuzungsvermittlern hin, die dadurch zu wiederholten Besuchen derselben Blumenart veranlasst werden, und sind an der Befruchtung gar nicht mehr betheiligt. Diese Arbeitstheilung hat der Pflanze offenbar zum entscheidenden Vortheil gereicht; denn ihre Kreuzung ist nun so gesichert, dass sie des Nothbehelfs der spontanen Selbstbefruchtung, wie es scheint, entbehren kann und entbehrt; und wie bei allen lang- und kurzgriffeligen Pflanzen, so werden auch bei dem rechts- und linksgriffeligen Solanum rostratum stets Blüthen entgegengesetzter Narben- und Antherenstellung mit einander gekreuzt. Während aber bei den Lang- und Kurzgriffeligen (dimorphen Heterostylen) die entgegengesetzten Blüthenformen auf getrennte Stöcke vertheilt sind, trägt dagegen bei dem rechts- und linksgriffeligen Solanum rostratum jeder Stock beiderlei Blüthen, in der Regel in annähernd gleicher Menge. Die beiderlei Blüthen desselben Zweiges sind aber zeitlich von einander getrennt, so dass

stets wenigstens Blüthen getrennter Zweige, in der Regel sogar Blüthen getrennter Stöcke mit einander gekreuzt werden, und es bedürfte nur eines Schrittes, nämlich der Durchführung dieser zeitlichen Trennung auf den ganzen Stock, um dem rechts- und linksgriffeligen Solanum rostratum dieselbe Sicherung der Kreuzung zu Theil werden zu lassen, deren sich alle Heterostylen erfreuen.

Aber weder die durchgeführte Arbeitstheilung der Antheren, noch die Annäherung an die Kreuzungssicherung der Heterostylen, die wir bei Solanum rostratum finden, ist allen rechts- und linksgriffeligen Pflanzen gemeinsam; vielmehr finden sich in anderen Gattungen verschiedene Abstufungen, die erst allmählich zu einem Grade von Rechtsund Linksgriffeligkeit, wie ihn Solanum rostratum erreicht hat, hinführen. Aus der Caesalpiniaceengattung Cassia allein liegen bereits folgende hier in Betracht kommende verschiedene Arten von Blüthenmechanismen vor:

1) Rechts- und Linksgriffeligkeit ohne Arbeitstheilung der Antheren --bei Cassia Chamaecrista.

2) Rechts- und Linksgriffeligkeit mit Arbeitstheilung der Antheren, aber ohne irgend welche Begünstigung der Kreuzung entgegengesetzter Blüthenformen bei C. neglecta.

3) Rechts- und Linksgriffeligkeit mit Arbeitstheilung der Antheren und mit regelmässiger Kreuzung zwischen Blüthen entgegengesetzter Formen bei C. multijuga.

2. Cassia Chamaecrista.*

Diese hat ebenso wie Solanum rostratum duft- und honiglose Blumen, die ihren Besuchern als Lockspeise nur Pollen darbieten, ebenso steife Antheren, die sich mit endständigen Poren öffnen, und ebenso einen aufwärts gebogenen Griffel, der in manchen Blüthen rechts, in anderen links von der Blüthenachse gerichtet ist; aber keines der Staubgefässe entzieht sich hier dem. Dienste der Befruchtung, keines dem Dienste der Beköstigung der Befruchter. Nicht ein einzelnes, sondern die

2.

3.

Fig. 2. Cassia Chamaecrista. 1. Blüthe in nat. Grösse. 2. Ein Staubgefäss. 3. Das Pistill. 2 und 3 vergrössert.

Mehrzahl der (gewöhnlich 7) Staubgefässe richtet sich nach der dem Griffel entgegengesetzten Seite, wo jedesmal, wie die Abbildung zeigt, ein einwärtsgekrümmtes Blumenblatt steht. Dieses wird, wenn die besuchende Hummel den Blüthenstaub einerntet, herabfallende Pollenkörner aufnehmen und in rechtsgriffeligen Blumen der rechten, in linksgriffeligen der linken Seite des Besuchers anheften, von wo sie in Blüthen

* Todd im „American Naturalist", April 1882. p. 284, 285.

*

der entgegengesetzten Form an die Narbe abgesetzt werden. Also auch hier ausgeprägte Rechts- und Linksgriffeligkeit, auch hier regelmässig Kreuzung entgegengesetzter Blüthenformen, aber keine Differenzirung der Antheren in einerseits ausschliesslich der Bestäubung, anderseits ausschliesslich der Beköstigung der Kreuzungsvermittler gewidmete. Von dem ersten Anfang einer solchen Arbeitstheilung könnte nur insofern hier die Rede sein, als die Minderzahl der Antheren, welche sich nicht nach dem einwärts gekrümmten Blumenblatte hinkehrt, an der Kreuzbefruchtung offenbar keinen oder wenigstens keinen geregelten Antheil hat.

Zwei Cassia-Arten, bei denen Rechtsund Linksgriffeligkeit mit Arbeitstheilung der Antheren vereint auftritt, sind C. neglecta und C. multijuga. Beide wurden von meinem Bruder FRITZ MÜLLER in Blumenau (Prov. St. Catharina, Südbrasilien) beobachtet und werden von demselben nebst noch mehreren anderen Arten dieser Gattung demnächst eingehender besprochen werden, weshalb ich mich auf Andeutung der wichtigsten hierher gehörigen Verhältnisse ihrer Blüthen beschränke.

3. Cassia neglecta.

Bei dieser Cassia-Art haben sich die Staubgefässe, ohne die Symmetrie der Blüthe merklich zu stören, in dreierlei Weise ausgebildet:

1) Die beiden unteren rechts und links von der Mittelebene stehenden (a1) haben lange steife Staubfäden und spitz zulaufende, am Ende aufwärtsgebogene Antheren; sie dienen der Bestäubung der auf ihnen und dem Stempel anfliegenden Bienen und damit der Befruchtung.

2) Die 4 mittleren (a) haben kurze

* Der Ausdruck „Beköstigung der Kreuzungsvermittler" wird der Kürze wegen gestattet sein, obgleich die pollensammelnden Bienen ihre honigdurchtränkte Pollenernte in

Fig. 3. Cassia neglecta. Staubgefässe und Stempel einer rechtsgriffeligen Blume von der Seite gesehen; eines der 3 oberen und 2 der 4 mittleren Staubgefässe sind nicht sichtbar. a' der Befruchtung dienende, a2 der Beköstigung der Befruchter dienende, a3 und a1 verkümmerte Antheren.

Anthere. Dieselbe Stelle, links an der Bauchseite einer pollensammelnden Biene, die in irgend einer Blüthe mit Pollen der rechten langen Anthere behaftet worden ist, wird denselben am wahrscheinlichsten auf die Narbe einer rechtsgriffeligen Blüthe absetzen und die gegenüberliegende Stelle rechts an der Bauchseite derselben Biene, die gleichzeitig mit Pollen der linken langen Anthere behaftet worden ist, wird denselben am wahrscheinlichsten auf die Narbe einer linksgriffeligen Blüthe absetzen, so dass Kreuzung entgegengesetzter vor Kreuzung gleicher Blüthenformen in keiner Weise bevorzugt erscheint. Dagegen findet sich eine ebenso ausgeprägte

der Regel nicht selbst verzehren (nur bei ungünstiger Witterung findet auch dies gelegentlich statt), sondern zur Auffütterung ihrer Nachkommen verwenden.

Sicherung der Kreuzung entgegengesetzter Blumenformen mit gleichzeitiger Arbeitstheilung der Antheren, wie wir sie bei Solanum rostratum kennen gelernt haben, auch bei

4. Cassia multijuga.

Hier sind nämlich alle drei langen, der Bestäubung dienenden Staubgefässe nach der dem Griffel entgegengesetzten Seite gebogen und in einem festen, flach bootförmigen Blumenblatte gelegen, das sich in rechtsgriffeligen Blüthen links, in linksgriffeligen rechts befindet. und durch seine Festigkeit allein geeignet ist, den pollensammelnden Bienen als Stütze zu dienen. Setzen sich dieselben nun auf dieses Blumenblatt, um

Fig. 4. Cassia multijuga. Staubgefässe und Stempel einer rechtsgriffeligen Blüthe von oben und etwas von links gesehen, 2: 1. a1, a2, a3 die 3 unteren, langen (aber an Länge unter einander verschiedenen) Staubgefässe, die der Bestäubung dienen; a die 4 mittleren, den Bienen Ausbeute liefernden Staubgefässe, a die drei oberen, zu Staminodien verkümmerten Staubgefässe.

den von den 4 mittleren Antheren ihnen dargebotenen Blüthenstaub auszubeuten, so behaftet sich mit dem Pollen der 3 langen Staubgefässe gerade diejenige Stelle ihres Leibes, die in Blüthen der entgegengesetzten Griffellage mit der Narbe in Berührung kommt, so dass hier wie bei Solanum rostratum und Cassia Chamaecrista regelmässig rechtsgriffelige Blüthen mit dem

* Nach Dr. J. Urban, welcher die Blüthen mit Exemplaren des Berliner Kgl. Herba

Pollen linksgriffeliger und linksgriffelige Blüthen mit dem Pollen rechtsgriffeliger befruchtet werden.

Ausser so weit verschiedenen Abstufungen von Rechts- und Linksgriffeligkeit, wie die drei erwähnten CassiaArten sie darbieten, findet sich in derselben Gattung endlich auch vollständig symmetrische Anpassung an pollensammelnde Bienen verbunden mit ausgeprägter Arbeitstheilung der Antheren. Eine solche Anpassung zeigt z. B. eine nicht näher bestimmte Cassia-Art, die in Blumenau als Zierstrauch gezogen wird und deren leuchtend gelbe Blumen von über 14 mm Durchmesser nebst der folgenden Skizze mir bereits vor 4 Jahren von meinem Bruder mitgetheilt wurden.

5. Cassia spec.*

Ebenso wie bei den beiden zuletzt besprochenen Cassia-Arten, sind auch bei dieser die 3 obersten Staubgefässe (a) verkümmert; aber die vordere Fläche ihres Connectivs ist weiss; sie sind daher vielleicht nicht ganz funktionslos, sondern mögen wohl als Wegweiser dienen. Die übrigen Staubgefässe verhalten sich im Wesentlichen gerade so wie bei C. neglecta: die 4 mittleren (a) sind kurz und liefern. den als Kreuzungsvermittler dienenden Hummeln und Bienen (Bombus violaceus- und Centris-Arten) die Pollenausbeute, welche sie zu wiederholten Besuchen derselben Blumenart veranlasst; von den 3 unteren Staubgefässen dienen die beiden seitlichen (a1) der Befruchtung, das mittlere (a) ist verkümmert. Während aber bei C. neglecta der Griffel sich rechts oder links wendet, so dass die Narbe dicht neben dem einen oder andern der beiden entwickelten unteren Staubgefässe zu stehen kommt, behält er dagegen hier seine

riums verglichen hat, zur Verwandtschaft der Cassia laevigata WILLD. gehörig.