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ursprüngliche Lage in der Mittelebene unverändert bei, so dass die Narbe den geöffneten Enden beider der Befruchtung dienenden Antheren gleich nahe steht.

Ausserdem verdient noch folgende Eigenthümlichkeit des Blüthenmechanismus dieser Cassia-Art Erwähnung: Sowohl der Griffel als die beiden dicht neben ihm stehenden Staubgefässe sind so lang und an den Enden so stark aufwärtsgebogen, dass sie mit ihren Spitzen den Rücken des Hinterleibes der genannten Bienen berühren und zum Uebertrager des Pollens machen.

In allen bisher betrachteten Fällen, in denen eine Arbeitstheilung zwischen befruchtenden und beköstigenden Antheren zur Ausprägung gelangt ist, sind alle entwickelten Antheren trotz ihrer

Fig. 5. Cassia spec. Befruchtungsorgane, von der Seite gesehen. a' der Befruchtung dienende, a2 der Beköstigung dienende, a, a3 verkümmerte Antheren.

verschiedenen Funktion von gleicher Farbe; die der Befruchtung dienenden fallen ebenso stark in die Augen wie diejenigen, die ihren ganzen Blüthenstaub den Befruchtern als Larvenfutter preisgeben, und es lässt sich nicht verkennen, dass sie dadurch einer Gefahr ausgesetzt sind, die unter Umständen die Befruchtung gänzlich vereiteln könnte. Denn wenn auch die diesen Blumen als Kreuzungsvermittler dienenden Hummeln und sonstigen grösseren Bienen die längeren Antheren un

*Die winzigste Trigona-Art des Itajahygebietes, ohne die Flügel nur 3 mm lang! **Unseren Halictus nächstverwandte

ausgebeutet lassen müssen, weil ihnen die Blume keine zu deren Ausbeutung geeignete Standfläche darbietet, so hindert doch nichts die zur Vermittlung der Kreuzung untauglichen kleineren Bienen und Schwebfliegen, sich desjenigen Pollens, der zur Befruchtung dienen sollte, zu bemächtigen. In der That schreibt mein Bruder am 10. April 1879 (3 Tage nach der oben mitgetheilten Beobachtung an derselben unbestimmten Cassia - Art): >>In den letzten Tagen haben sich Trigona ruficrus und die kleine niedliche Art mit gelbgerandeter Brust (Trigona elegantula nobis Ref.) als fleissige Pollensammler bei der Cassia-Art eingefunden, alle Antheren ausbeutend, durch deren Annagen sie ausser durch den Pollenraub schädlich werden. Für die Bestäubung sind natürlich diese kleinen Gäste nutzlos, und am nächsten Tage (11. 4. 79): >Heute haben sich noch als gleichfalls unnütze Gäste an beiderlei Antheren sammelnd, Trigona liliput (nobis Ref. *) und eine grössere Augochlora eingefunden. Jetzt, gegen Mittag, sind schon alle Antheren ganz zerbissen von Trigona ruficrus; der Schaden, den sie anrichtet, wird indess kaum der Rede werth sein, da schon am Morgen, bevor sie kommt, fast alle Blüthen durch Bombus und Centris bestäubt sind.<

**

Wenn nun auch in diesem Falle der Schaden, welcher den der Befruchtung dienenden Antheren aus ihrer Augenfälligkeit erwächst, ziemlich unerheblich ist, so lässt sich doch kaum bezweifeln, dass er unter etwas veränderten Umständen für die Fortpflanzung einer übrigens ebenso eingerichteten Pollenblume leicht verhängnissvoll werden könnte. Wir begreifen daher, dass es einer solchen dann von entscheidendem Vortheil sein müsste, wenn auch die Farbe ihrer beiderlei Antheren

Grabbienen von meist metallisch grün glänzender Körperfarbe.

sich differenzirte

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und zwar derart, dass die der Beköstigung der Befruchter dienenden Antheren möglichst augenfällig würden, die der Befruchtung dienenden dagegen so unscheinbar oder den im Hintergrunde stehenden Blumenblättern gleichgefärbt, dass sie sich der Beachtung aller Pollenfresser und Pollensammler möglichst entzögen. Wir betrachten daher diejenigen Pollenblumen, bei denen zur Arbeitstheilung und zur Verschiedenheit der Gestalt der Antheren sich thatsächlich auch noch die angedeutete Differenzirung ihrer Farbe hinzugesellt hat, als eine höhere Entwicklungsstufe und wenden derselben nun unsere Aufmerksamkeit zu.

Unter den »Pollenblumen mit zweierlei Staubgefässen von verschiedener Gestalt und Farbe der Antheren gibt es mehrere, die sich abgesehen von der Farbendifferenzirung eng an den symmetrisch ausgebildeten Blüthenmechanismus der zuletzt be

trachteten Cassia anschliessen. Der Vortheil, den sie durch die Farbendifferenzirung erreichen, dürfte daher am deutlichsten hervortreten, wenn wir mit ihnen sogleich beginnen.

6. Heeria (Melastomaceae).*

wenn

Mit der hier veranschaulichten Heeria-Art stimmen hinsichtlich der Blütheneinrichtung verschiedene ihrer Familiengenossen, namentlich Arten der Gattung Melastoma, in allen wesentlichen Stücken überein, und sie alle schliessen sich wieder an die zuletzt betrachtete Cassia-Art nahe an, sie sich auch ausser der Farbendifferenzirung noch durch eine eigenthümlich wirkende Connectivgabel vor derselben auszeichnen. Wie bei jener Cassia, so stehen auch hier vier Staubbeutel (a1) auf kürzeren Staubfäden zusammengedrängt aus der Mitte der

* Nach Fritz Müller (Nature Vol. XXIV. p. 317; Aug. 4, 1881) und Forbes (Nature Vol. XXVI. p. 386; Aug. 24, 1882).

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sichtbar; sie sind, ebenso wie Staubfäden, Connective, Griffel und Narbe, den hinter ihnen stehenden Blumenblättern so gleich gefärbt, dass man sie von Weitem gar nicht bemerkt*. Grössere Bienenarten (Xylocopa, Bombus) fliegen daher, wie FORBES an Melastoma-Arten beobachtete, direkt auf die grellgelben kurzen Staubgefässe zu, indem sie augenscheinlich die langen und den Stempel gar nicht bemerken, bekommen dabei regelmässig den Griffel zwischen ihre Beine und setzen dabei, ohne es zu wissen und zu wollen, den eigenthümlichen Bestäubungsmechanismus, der bei diesen Melastomaceen die Kreuzung sichert, in Thätigkeit. Indem sie nämlich ihre Füsse auf die Gabeln (g) der Connective stützen, deren Spitzen allein sich durch gelbliche Farbe bemerkbar machen, drücken sie die langen Antheren nach unten und von ihrem eigenen Körper weg, während die an der Griffelspitze befindliche Narbe (n) in beständiger Berührung mit ihrer Bauchseite bleibt und sich da mit Pollen früher besuchter Blüthen behaftet. In dem Augenblicke aber, wo die Biene, nach Ausbeutung des Pollens der kurzen Antheren, wegfliegt, stösst sie mit den Krallen ihrer Füsse die Connectivgabel aufwärts, so dass die Spitzen der langen Staubgefässe nun ihren Hinterleib berühren und mit neuem Pollen behaften müssen.

Es muss zunächst zweifelhaft erscheinen, ob die Gleichfarbigkeit der langen Staubgefässe und des Stempels mit den dahinter stehenden Blumenblättern zur Sicherung der für die Pflanze vortheilhaftesten Bewegungen der Kreuzungsvermittler, wie sie soeben. beschrieben wurden, oder zum Schutze des Pollens der langen Staubgefässe dient. Das von FRITZ MÜLLER beobachtete Verhalten unberufener Gäste

Der Blüthenstaub von beiderlei Staubbeuteln ist weiss.

an den Blumen von Heeria gestattet uns indessen, dieser Frage näher zu treten. Eine kleine Schwebfliege, die derselbe beobachtete, ging ausschliesslich an die augenfälligen kurzen Staubgefässe; von einer der höher entwickelten Bienen, Trigona ruficrus aber, die als Befruchterin dieser Blume ebenfalls zu klein ist, gingen alle Exemplare ohne Ausnahme zuerst zwar ebenfalls an die grell gelben Antheren; die meisten aber (vielleicht die erfahreneren Thiere) drehten sich dann um und wendeten sich den reichere Ausbeute bietenden grösseren Staubbeuteln zu, die sie nun mit ihren Mandibeln bearbeiteten und oft völlig wegfrassen. Es unterliegt hiernach wohl keinem Zweifel, dass die Farbendifferenzirung der Antheren den erwähnten Melastomaceen in zweifacher Beziehung zum Vortheil gereicht: 1) Die als Kreuzungsvermittler dienenden grösseren Bienen werden, ebenso wie die an Blumeneinsicht ihnen ebenbürtige Trigona ruficrus, sogleich an den richtigen Fleck geführt, wo allein sie die Bewegungen ausführen können, welche die Kreuzung der Pflanze bewirken. 2) Kleinere weniger einsichtige, unnütze Gäste werden ganz auf die augenfälligen Antheren abgelenkt und thun daher den der Befruchtung dienenden keinen Schaden.

Dagegen werden die Kreuzungsvermittler vom Ausbeuten der grossen, der Befruchtung dienenden Antheren sicher eben so wenig durch deren unscheinbare Farbe abgehalten wie Trigona ruficrus, der sie an Blumeneinsicht und Farbenunterscheidungsfähigkeit

unge

fähr gleich stehen mögen; wenn sie dieselben verschont lassen, so geschieht es vielmehr nur aus demselben Grunde wie bei den vorher besprochenen Arten mit gleichgefärbten Antheren, nämlich weil sie keinen zu ihrer Ausbeutung geeigneten Halt in der Blüthe finden.

Dieselbe Familie der Melastomaceen, welche uns die Farbendifferenzirung der

beiderlei Staubgefässe in vollster Ausprägung soeben gezeigt hat, bietet auch. zur Beobachtung der stufenweisen Ausbildung dieser Eigenthümlichkeit geeignete Blumen dar. > Es blühen jetzt in meiner Nachbarschaft, so schreibt mein Bruder am 20. Febr. d. J., mehrere sehr ähnliche Melastomaceen (wahrscheinlich Pleroma), bei denen man die Umfärbung der langen Staubbeutel auf allen Stufen beobachten kann. Bei einigen Stöcken sind sie ganz gelb wie die kurzen, bei anderen ist die obere den anfliegenden Insekten zugewandte Seite mehr weniger dunkel, bei einer (vielleicht einer besonderen Art angehörigen) Pflanze am Flussufer vor meinem Hause ist der Unterschied der Färbung der zweierlei Staubbeutel kaum minder erheblich als bei Heeria.<

Eine zweite Pflanzenfamilie, die verschiedene Pollenblumen mit zweierlei in Funktion, Form und Farbe sich in gleicher Weise unterscheidenden Antheren enthält, ist die der Commelynaceen*. Auch sie bietet mehrere Abstufungen der Ausprägung dieser Art von Arbeitstheilung dar, weniger in Bezug auf die Differenzirung der Farbe, als der Gestalt. Bei Tradescantia virginica L. sind die Blumen bekanntlich nach oben gekehrt und ganz regelmässig, die Blätter jedes Kreises (3) Kelchblätter, 3 Blumenblätter, 3 äussere, 3 innere Staubblätter, 3 vereinigte Fruchtblätter) von gleicher Grösse und Gestalt. Wie DELPINO gezeigt hat**, sind diese honiglosen Blumen der Kreuzung durch Bienen angepasst, die sich, um den Pollen auszubeuten, an den gegliederten Haaren der Staubfäden festhalten. Einige andere Arten aber, die hier betrachtet werden sollen, haben zwar die Anpassung an pollensammelnde Bienen beibehalten, aber die Blüthen seitwärts gewandt und im Zusammen

H. Müller, Nature Vol. XXVII. p. 30; Nov. 9, 1882.

hange damit nicht nur die regelmässige in eine zweiseitig symmetrische (zygomorphe) Form umgewandelt, sondern auch die Gestalt und Funktion der Staubgefässe stufenweise geändert.

7. Tinnantia undata SCHLECHTEND.

Bei Tinnantia undata sind Kelchblätter und Blumenblätter in Form und Grösse noch fast unverändert geblieben, nur die Staubgefässe und der Stempel sind von der ursprünglichen Regelmässigkeit erheblich abgewichen. Wie bei Heeria ragen die (3) oberen Staubgefässe mit kurzen steifen Filamenten

Fig. 7. Tinnantia undata, Blüthe gerade von vorn gesehen, zweifach vergrössert. a1 und a der Anlockung und Beköstigung der Befruchter dienende Antheren, a3 der Befruchtung dienende Antheren, a1 nutzlos gewordene Anthere.

gerade aus der Mitte der Blüthe hervor und fallen sehr stark in die Augen; denn ein kegelförmig divergirender Büschel glänzend gelber Gliederhaare umgibt am letzten Drittel jedes Staubfadens die goldgelbe Anthere wie ein goldener Strahlenkranz, der sich von der Purpurfarbe der Blumenblätter und Staubfäden grell abhebt; an der Spitze dieser Staubfäden bietet die ganze Vorderfläche der drei oberen Antheren goldgelbe Pollenkörner dar.

Die drei unteren Staubgefässe sind

**Federico Delpino, Ulteriori osservazioni, parte II, fasc. 2. p. 297.

viel länger, schräg nach unten und vorn gerichtet, nur mit der Spitze aufwärts gebogen, und werden vom Griffel, der dieselbe Richtung und Krümmung hat, ein wenig überragt. Diese Theile werden, wie bei den beschriebenen Melastomaceen, so auch hier von den anfliegenden Insekten kaum bemerkt werden, denn nicht nur der Griffel und die Staubfäden, sondern auch die Haare an der Basis der beiden unteren seitlichen Staubfäden sind von derselben Purpurfarbe wie die breiten Blumenblätter, auf denen sie sich projiciren, und auch die blaulichen Antheren mit ihrem gelblichen Pollen fallen nur wenig in die Augen. Jede Biene aber, die auf die oberen gelben Staubgefässe zufliegt, um ihren Pollen zu sammeln, wird sich (wie ich es von der Honigbiene gesehen habe) ganz von selbst auf die hervorragenden Theile setzen, zuerst die Narbe, dann die beiden seitlichen der unteren Staubgefässe mit der Bauchseite ihres Hinterleibes in Berührung bringen und so regelmässig Kreuzung bewirken.

Also ganz wie bei Heeria Differenzirung der Staubgefässe in höchst augenfällige obere, welche die Kreuzungsvermittler anlocken und beköstigen, und möglichst unsichtbare untere, die ihnen. (nebst dem Griffel) als Anflugstangen dienen und Pollen zur Uebertragung auf die Narbe der nächstbesuchten Blüthe anheften.

Bei genauerer Betrachtung zeigt sich indess, dass die Differenzirung der Staubgefässe noch einen Schritt weiter gegangen ist und dass wir hier eigentlich viererlei Staubgefässe zu unterscheiden haben. Bei dem mittleren von den 3 oberen (a1) stehen nämlich die Gliederhaare, welche dem letzten Drittel des Staubfadens entspringen und kegelförmig divergirend um die obere Anthere sich ausbreiten, sehr dicht in mehreren Reihen hinter einander, umfassen die oberen zwei Drittel des Staubfadens, so dass sie einen nur im unte

ren Drittel offenen Strahlenkranz bilden, und sind nur an der Basis hellpurpurfarben (wie die Staubfäden und Blumenblätter), übrigens goldgelb (wie die Staubbeutel und der Pollen der oberen Staubgefässe). Bei den beiden seitlichen der drei oberen Staubgefässe (a) dagegen stehen die dem letzten Drittel der Staubfäden entspringenden Gliederhaare ringsum schräg vorwärts ab und sind viel spärlicher; sie bilden nur einen dünnen Strahlenkranz um den zugehörigen Staubbeutel, und nur die oberen sind goldgelb, die unteren dagegen hellpurpur. Ebenso lassen sich von den3 unteren Staubgefässen, abgesehen von ihrer verschiedenen Krümmung, die seitlichen von dem mittleren durch ihre Behaarung leicht unterscheiden. Bei den seitlichen (a3) entspringt auf der Oberseite der Staubfäden in ihrem untersten Drittel eine Reihe ihnen gleichfarbiger, langer aufwärts gerichteter Gliederhaare, während der Staubfaden des mittleren (a) nackt ist.

Von der beginnenden Differenzirung der Pollenkörner, welche mit derjenigen. der Staubfäden zugleich eingetreten ist, wird weiter unten die Rede sein.

8. Commelyna coelestis WILLD.

Commelyna coelestis besitzt im Ganzen dieselbe Kreuzungseinrichtung, ist aber in der Umbildung der Blüthentheile einen Schritt weiter gegangen. Ihr oberes Kelchblatt ist erheblich kleiner, ihr unteres Blumenblatt erheblich grösser als die beiden anderen, jede ihrer oberen Antheren hat sich in zweierlei Theile gegliedert, die zwei verschiedenen Funktionen gewidmet sind; die beiden seitlichen (po) liefern ein wenig Blüthenstaub zur Beköstigung der Kreuzungsvermittler; vier weit grössere ins Kreuz gestellte Lappen (7) locken durch ihre glänzendgelbe, zum Blau der Blumenkrone in auffallendem Gegensatze stehende Farbe die Kreuzungsvermittler wirksam an, spielen also die

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