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von der

P) nicht umschlossen
Juli-Isotherme für 14°. (Vgl.
Karte: D.)

b) der Theil ausserhalb der Januar-
Isotherme für 0o

a) umschlossen von der Juli-Isotherme für 14°. (Vgl. Karte: >F<.)

P) nicht umschlossen von der JuliIsotherme für 14°. (Vgl. Karte: >H<.)

Mit der Frage: Mag sich die Pflanzenwelt Norwegens diesen klimatischen Bezirken entsprechend physiognomisch sondern und scheiden? schliessen wir den klimatischen Theil der Untersuchung.

Die Wale in Vergangenheit und Gegenwart und ihr wahrscheinlicher Ursprung.*

Von

Professor W. H. Flower.

Wohl nur wenige natürliche Abtheilungen des Thierreichs bieten so viele merkwürdige, höchst augenfällige und leicht zu beurtheilende Belege für die wichtigsten allgemeinen Gesetze dar, welche den Bau der thierischen Körper zu beherrschen scheinen, wie die Ordnung der Wale. Wir werden die Wirkungen der beiden einander entgegenarbeitenden Kräfte der Erblichkeit oder der Wiederholung vorelterlicher Merkmale und der Anpassung an veränderte äussere Umstände, mag dieselbe durch natürliche Zuchtwahl oder auf andere Weise bedingt

*Vorlesung, gehalten in der Londoner Royal Institution.

sein

beinah in jedem einzelnen Theil ihres Körpers in deutlichen Zügen ausgeprägt finden. Kaum irgendwo begegnen wir so zahlreichen Fällen des Fortbestehens von rudimentären und offenbar nutzlosen Organen, jenen so wunderbaren und lehrreichen Erscheinungen, die seiner Zeit für unlösbare Räthsel gehalten wurden, welche jeden, der ihre Bedeutung zu erforschen suchte, verzweifeln liessen und zumeist als blosse trügerische Irrlichter erschienen, heute aber freudig willkommen geheissen werden als wahre Leuchtthürme, welche ihre erhellenden Strahlen weithin über die dunkeln und undurchdringlichen Pfade werfen, auf denen die Lebewesen in grauer Vorzeit gewandert sind, um

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sind es Ueberlebsel, letzte Reste eines früheren Zustandes, welche in Folge veränderter Umstände oder Lebensbedingungen ausser Gebrauch kamen und nun einer allmählichen Rückbildung unterlagen, um endlich vollständig aus einem Organismus zu verschwinden, für den sie nur eine wenn auch noch so unerhebliche todte Last sein können, oder sind es Neubildungen, erste Anfänge von Theilen, die in späterer Zukunft in Thätigkeit treten und wichtige Glieder im Lebenshaushalt werden sollen?

Bevor wir dazu übergehen, im einzelnen wenigstens einen Versuch zur Beantwortung dieser Fragen zu unternehmen, wird es am Platze sein, einen allgemeinen Begriff von der Stellung, den Grenzen und den wesentlichsten Vertretern dieser Thiergruppe zu geben, der wir die speciellen Beispiele zu entnehmen gedenken. Der Name > Wale wird gewöhnlich nur unbestimmt den grösseren und mittelgrossen Cetaceen beigelegt, während man kleinere Formen, wie die Delphine und Meerschweine, meist nicht hieher rechnet; dieselben sind aber nach den Grundsätzen der Zoologie durchaus mit unter die Wale zu begreifen und gehören also auch zu unserem vorliegenden Gegenstand. In diesem Umfange stellen die Cetaceen eine scharf begrenzte und

natürliche Ordnung der Säugethiere dar, die sich durch ihre rein aquatische Lebensweise und ihre Fischgestalt auszeichnet. Der Körper ist spindelförmig, geht vorne ohne erkennbare Einschnürung oder Halsbildung in den Kopf über und spitzt sich hinten ganz allmählich bis zum Ende des Schwanzes zu; dieser ist mit einem Paar zugespitzter seitlicher Hautausbreitungen versehen, welche von dichtem fibrösem Gewebe gestützt werden und ein wagerecht liegendes dreieckiges Fortbewegungsorgan darstellen. Die Vordergliedmaassen sind zu flachen ovalen Rudern rückgebildet und von einem zusammenhängenden Integument umschlossen, an welchem kein äusseres Anzeichen einer Trennung in Oberund Unterarm, Hand oder Finger und ebenso auch keine Spur von Nägeln zu sehen ist. Von den Hintergliedmaassen ist äusserlich gar nichts sichtbar. Die Oberfläche des Körpers ist im allgemeinen glatt und glänzend und entbehrt der Haare. Fast alle Arten besitzen eine comprimirte mediane Rückenflosse. Die Nasenlöcher münden getrennt oder durch eine gemeinsame halbmondförmige Oeffnung mit Klappe, aber nicht am Ende der Schnauze, sondern in der Nähe des Scheitels.

Vertreter der Cetaceen finden sich in allen bekannten Meeren und einige Arten bewohnen die grösseren Ströme Südamerikas und Asiens. Durch ihre ganze Organisation sind sie genöthigt, ihr Leben ausschliesslich im Wasser zuzubringen, da sie auf dem Lande vollkommen hülflos wären; allein sie müssen bekanntlich sehr häufig zur Oberfläche des Wassers emporsteigen, um Athem zu holen. Sie sind sämmtlich Fleischfresser, die auf lebende thierische Beute von bestimmter Art angewiesen sind. Nur eine Gattung, der Schwertfisch (Orca), verzehrt andere warmblütige Thiere, wie z. B. Seehunde und sogar kleinere und grössere An

angewiesen sind.

gehörige ihrer eigenen Ordnung. Manche nähren sich von Fischen, andere von kleinen im Meere flottirenden Krebsen, Pteropoden und Medusen, während die Hauptnahrung vieler derselben aus verschiedenen Cephalopoden, besonders aus Arten von Loligo und anderen Teuthidae besteht, die in manchen Meeren in ungeheurer Anzahl vorkommen müssen, da sie fast den ausschliesslichen Unterhalt für einige der grössten Glieder der Gruppen liefern. Mit wenigen Ausnahmen sind die Wale furchtsame harmlose Thiere von lebhaften Bewegungen und geselliger Lebensweise.

Die heutigen Vertreter der Ordnung scheiden sich in zwei scharf ausgeprägte Typen: die Zahnwale (Odontoceti) und die Bartenwale (Mystacoceti), welche in ihrer ganzen Organisation sehr auffällige Verschiedenheiten zeigen und in der gegenwärtigen Schöpfung ohne Uebergangsformen neben einander stehen. Der ausgestorbene Zeuglodon gehört, soweit man seine Merkmale kennt, zu keiner dieser Gruppen, wie dieselben jetzt abgegrenzt sind, sondern hält in einigen Punkten die Mitte zwischen denselben, während er in anderen wieder mehr einem verallgemeinerten Säugethiertypus gleicht.

Die wichtige und hochinteressante Frage nach der Abstammung der Cetaceen und ihren Verwandtschaftsbeziehungen zu anderen Lebensformen ist gegenwärtig noch in tiefes Dunkel gehüllt. Sie zeigen keineswegs etwa mehr Spuren einer Verwandtschaft mit. den niederen Classen der Wirbelthiere als viele andere Glieder ihrer eigenen Classe. Thatsächlich sind sie in allem Wesentlichen, was ein Säugethier von einem oviparen Wirbelthier unterscheidet, sei es im Skelet-, Nerven-, Gefäss- oder Fortpflanzungssystem, ebenso unzweifelhafte Säugethiere wie irgend ein anderes, selbst das höchste Glied der Classe. Alle die scheinbaren Anzeichen einer niedrigeren Stellung sind, wie wir

gleich sehen werden, nur Abänderungen in Anpassung an ihre eigenthümliche Lebensweise. Ganz ähnliche Abweichungen finden sich übrigens auch bei einer ganz anderen Säugethiergruppe, den Sirenien, und ebenso, wenn auch in weniger ausgeprägtem Grade, bei den wasserbewohnenden Carnivoren oder den Flossenfüsslern (Seehunden und Walrossen). Allein diese deuten keineswegs auf irgend eine Gemeinsamkeit der Abstammung zwischen den genannten Gruppen und den Cetaceen hin. Diese letzteren stehen wirklich beim gegenwärtigen Stande unserer Kenntnisse vollkommen isolirt da und es sind nur höchst ungenügende Gründe für ihre Ableitung von einer der heutigen Unterabtheilungen der Classe angeführt worden. Mehrfach wurde natürlich auch die Frage aufgeworfen, ob sie denn überhaupt von landbewohnenden Säugethieren herstammten oder ob sie nicht vielmehr die letzten Nachkommen einer ursprünglichen im Wasser lebenden Form seien, welche als Vorfahre nicht allein der Wale, sondern auch aller übrigen Säugethiere zu betrachten wäre. Das Material, um dieses Problem, ich will nicht sagen zu lösen, aber wenigstens einiges Licht darauf zu werfen, muss in zwei verschiedenen Gebieten aufgesucht werden: im Bau der heutigen Glieder der Ordnung und in ihrer früheren Geschichte, soweit sie uns durch die Auffindung fossiler Ueberreste aufgedeckt wird. Beim gegenwärtigen Stande der Wissenschaft müssen wir uns freilich auf das erstere beschränken und dies soll daher zunächst unsere Aufmerksamkeit in Anspruch nehmen.

Eines der auffälligsten äusseren Merkmale, durch welche sich die Säugethiere von anderen Classen der Wirbelthiere unterscheiden, ist die mehr oder weniger vollständige Bedeckung der Körperoberfläche mit jener eigenthümlichen Modification des epidermoidalen

Gewebes, welche wir Haar nennen. Die Cetaceen allein scheinen eine Ausnahme von dieser Regel zu bilden. Ihr glattes glänzendes Aeussere entbehrt bei der grösseren Zahl der Arten wenigstens im ausgebildeten Zustand durchaus der Haare, obgleich der Mangel der Haardecke functionell durch eigenthümliche Abänderungen im Bau der Haut selbst ausgeglichen wird, indem die Epidermis sich bedeutend verdickt und eine merkwürdige Schicht von dichtem Fett innig mit dem Gewebe der Cutis oder der eigentlichen Lederhaut verbunden erscheint Abänderungen, welche in bewundernswerther Weise dem Zwecke angepasst sind, die Körperwärme zurückzuhalten, ohne dass irgend eine Rauhigkeit der Oberfläche entsteht, welche Reibung erzeugen und so das möglichst ungehinderte Fortgleiten durch das Wasser beeinträchtigen könnte. Eine genaue Untersuchung zeigt jedoch, dass der Säugethiercharakter des Besitzes von Haaren den Cetaceen nicht vollständig abgeht, obgleich er auf einen rudimentären und offenbar ganz functionslosen Zustand reducirt ist. Bei manchen Arten sowohl der Zahn- als der Bartenwale hat man nämlich vereinzelte kleine und im allgemeinen zarte Haare gefunden, aber immer nur im Gesicht, sei es in einer Reihe längs der Unterlippe, sei es rings um die Spritzlöcher oder am Kinn, so dass sie offenbar die grossen steifen » Vibrissae‹ oder Schnurrhaare vertreten, die man an den entsprechenden Stellen bei vielen Landsäugethieren antrifft. In einigen Fällen scheinen sich dieselben das ganze Leben über zu erhalten, häufiger jedoch findet man sie nur bei den Jungen oder sogar nur beim Fötus. Bei wenigen Arten waren sie überhaupt nicht zu entdecken. ESCHRICHT und REINHARDT Zählten bei einem neugeborenen Grönlandwal (Balaena mysticetus) 66 Haare nahe dem Vorderende

der oberen Kinnlade und ungefähr fünfzig auf jeder Seite der Unterlippe, sowie noch einige in der Umgebung der Spritzlöcher, wo man sie auch bei Megaptera longimana und bei Balaenoptera rostrata gefunden hat. Bei einem grossen Schnabelwal (Balaenoptera musculus), der ganz ausgewachsen, siebenundsechzig Fuss lang und 1865 in Pevensey-Bay gestrandet war, fand ich fünfundzwanzig weisse gerade steife Haare von ungefähr 1/2 Zoll Länge ziemlich unregelmässig zu beiden Seiten der senkrechten Furche, mit welcher das Kinn endigt, über einen Raum von 9 Zoll Höhe und 21/2 Zoll Breite zerstreut. Das Vorhandensein dieser rudimentären Haare muss eine bestimmte Bedeutung haben, unabhängig von jedem überhaupt möglichen Nutzen, den sie für das Thier haben können. Vielleicht lässt sich später eine bessere Erklärung dafür finden, einstweilen aber sprechen sie jedenfalls sehr stark dafür, dass wir es hier mit einem Fall von Erblichkeit oder Uebereinstimmung mit einem Vorfahrentypus mit vollständiger Haarbekleidung zu thun haben, welche eben im Begriffe steht, einer vollkommenen Anpassung an die Bedingungen, in denen die Wale jetzt leben, Platz zu machen.

In den Sinnesorganen zeigen die Cetaceen einige merkwürdige adaptive Aenderungen dieser Gebilde, welche im wesentlichen nach dem Säugethiertypus und nicht etwa nach dem für die eigentlichen Wasserbewohner unter den Wirbelthieren, die Fische, charakteristischen Typus gebaut sind, denen sie doch, wenn die Function der einzige Factor in der Erzeugung neuer Gebilde wäre, darum am ehesten gleichen müssten.

Die Abänderungen des Sehorgans betreffen weniger den Augapfel selbst, als den Hilfsapparat desselben. Für ein Thier, dessen Aussenfläche beständig von Flüssigkeit umspült wird, kann die complicirte Einrichtung, welche die

übrigen Säugethiere besitzen, um die Oberfläche der durchsichtigen Hornhaut feucht zu erhalten und zu beschützen: die beweglichen Augenlider, die Nickhaut, die Thränendrüse und die Vorkehrungen zur Ansammlung und Ableitung der überschüssigen Thränen, nachdem sie ihren Dienst gethan haben

nicht mehr nöthig sein, und daher finden wir auch diese Theile nur in höchst rudimentärem Zustande oder

sie fehlen ganz. Ebenso ist das Hörorgan in seinem wesentlichen Bau durchaus säugethierartig, indem es nicht blos die allen ausser den niedrigsten Wirbelthieren gemeinsamen Sacculi und halbkreisförmigen Canäle, sondern auch

die

Schnecke und die Paukenhöhle mit ihren Gehörknöchelchen und dem Trommelfell besitzt, alle diese Theile jedoch tief in die feste Masse des Kopfes eingebettet, während anderseits die Theile, welche speziell den landbewohnenden Säugethieren zukommen - diejenigen, welche durch die Luft. sich fortpflanzende Schallschwingungen empfangen die Muschel und der äussere Gehörgang, der sie nach den empfindenden Gebilden im Innern fortleitet vollständig oder wenigstens so gut wie ganz fehlen. Von der Ohrmuschel oder dem äussern Ohr ist in der That keine Spur vorhanden. Der äussere Gehörgang findet sich allerdings, allein auf eine winzige Oeffnung in der Haut gleich einem Nadelstiche reducirt, welche in ein so enges und langes Rohr führt, dass dasselbe unmöglich ein Durchgang weder für Luft noch für Wasser sein und daher auch keine irgend erhebliche Function in Zusammenhang mit dem Gehör ausüben kann und somit den andern zahlreichen rudimentären Gebilden zugerechnet werden muss, welche die Wale aufweisen.

Das Riechorgan zeigt, wenn es vorhanden ist, noch auffälligere Beweise für die Abstammung der Cetaceen. Bei

den Fischen ist dies Organ speciell der Wahrnehmung von das Wasser durchdringenden riechenden Substanzen angepasst: die Endigungen der Riechnerven verbreiten sich auf der Innenfläche einer nahe dem Vorderende der Schnauze liegenden Höhle, zu welcher die Flüssigkeit, in welcher das Thier schwimmt, freien Zutritt hat, obgleich sie ohne jeden Zusammenhang mit den Respirationswegen steht. Die Säugethiere dagegen riechen Stoffe, mit welchen die. von ihnen eingeathmete Luft geschwängert ist; ihr Riechnerv verbreitet sich daher auf den mehr oder weniger complicirten Falten der Auskleidung eines Hohlraumes, welcher im Kopfe in unmittelbarer Nachbarschaft der Canäle liegt, durch die fortwährend Luft zur Athmung auf ihrem Wege nach und von den Lungen strömt, in der allergünstigsten Lage also zur Aufnahme von Eindrücken von seiten der in dieser Luft schwebenden Stoffe. Die Bartenwale besitzen ein Riechorgan von durchaus säugethierartigem Typus, aber in rudimentärem Zustande. Die Wahrnehmung von in der Luft vertheilten Riechstoffen, durch welche sich viele Landthiere bei Aufsuchung ihrer Nahrung oder zur Sicherung vor Gefahr so wesentlich leiten lassen, kann ihnen wenig nützen. Bei den noch weiter abgeänderten Zahnwalen ist das Riechorgan sowohl wie der speciell der Riechfunction vorstehende Abschnitt des Gehirns gänzlich verschwunden; allein in beiden Gruppen findet sich nicht die geringste Spur jenes aquatischen Riechorgans der Fische. Sein vollständiges Fehlen und die Spuren des für das Luftleben berechneten Organs der Landsäugethiere, welche man bei den Bartenwalen antrifft, sind die denkbar sichersten Anzeichen der Abstammung der Cetaceen von luftathmenden und luftriechenden Landsäugethieren. Mit ihrer Anpassung an eine aquatische Lebensweise wurden die nur für das Rie

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