auf diese sich hieran anknüpfenden Streitfragen von neuem gelenkt. Heidelberg. Prof. Dr. O. CASPARI.

Ueber die Zeichnung der Vögel und Säugethiere.

Schon vor zwei Jahren hatte Prof. Dr. TH. EIMER in Tübingen die Resultate seiner an das Variiren der Mauereidechse anknüpfenden Studien über die Zeichnung der Reptilien und Amphibien mitgetheilt, wonach es ihm gelungen war, eine strenge Gesetzmässigkeit im Charakter und der Entwicklung derselben nachzuweisen. Die > Württemb. Naturw. Jahreshefte von 1883 bringen nun eine Fortsetzung dieser höchst beachtenswerthen Arbeiten, die sich auch auf Vögel und Säugethiere erstreckt und ihre Uebereinstimmung mit den früher aufgestellten Sätzen darthut. Wir glauben unsern Lesern um so mehr eine ausführliche, partienweise dem ursprünglichen Wortlaut folgende Darstellung von EIMER'S Theorie geben zu sollen, als der Gegenstand derselben so sehr geeignet ist, einen Jeden zu selbständiger Prüfung und Weiterbildung aufzufordern.

Alle die scheinbar so mannichfaltigen und verschiedenartigen Bildungen der Zeichnung sind nach EIMER auf drei Grundformen zurückzuführen, nämlich auf Längsstreifung, Fleckung und Querstreifung oder Tigerzeichnung. Die Längsstreifung, und zwar eine ganz bestimmte Anzahl typisch gelagerter Längsstreifen, erweist sich als Ausgangspunkt, von dem aus die beiden anderen Formen durch in ganz bestimmter Richtung vorgeschrittene resp. vorschreitende Umbildung sich entwickelt haben oder entwickeln, so dass in der That nichts, auch nicht das kleinste Fleckchen am Körper eines Thieres zufällig, sondern Alles auf das gesetz

mässige Schema der Zeichnung zurückzuführen ist.

Wenn dies Gesetz gültig ist, SO haben wir also die heute lebenden Formen mit einfacher Längsstreifung als Vertreter des ursprünglichsten Typus zu betrachten, während gefleckte und getigerte spätere Entwicklungsstufen repräsentiren, und solche ohne alle Zeichnung den Endpunkt der Reihe darstellen. Ferner ist zu erwarten und die Untersuchung bestätigt dies vollkommen dass noch heute die Arten mit höheren Zeichnungsstufen während ihrer individuellen Entwicklung in der Regel die niederen Stufen durchlaufen werden, d. h. getigerte Arten sind in der Jugend gefleckt und noch früher längsgestreift, manche ungezeichnete quergestreift u. s. f. In früheren Zeiten könnten demnach nur längsstreifige Formen existirt haben. Das weibliche Geschlecht bleibt gewöhnlich in dieser wie in mancher anderen Beziehung auf einer tieferen, jugendlicheren Stufe stehen; neue Fortschritte werden jeweils zuerst vom männlichen Geschlecht angenommen und erst allmählich auch auf das weibliche übertragen (Gesetz der männlichen Präponderanz).

Aber auch am einzelnen Körper erfolgt die Umbildung nicht plötzlich, sondern von hinten nach vorn fortschreitend (postero-anteriore Entwicklung): neue Charaktere treten zuerst am hinteren Körpertheil auf, während Kopf und Hals oft noch lange einen alten, hinten bereits vollständig verdrängten Typus der Zeichnung bewahren. Es ist also eine Art wellenförmiger Bewegung, die im Laufe der Zeiten von hinten nach vorn über die Thiere hinweggeht.

Dies die wesentlichsten Sätze und Folgerungen, welche der Verfasser wie gesagt zunächst aus dem Studium vornehmlich der Reptilien abgeleitet hat. Es leuchtet von selbst ein, welch' grosse

Bedeutung dieselben, wenn sie sich auf das ganze Thierreich ausdehnen liessen, für das Verständniss des äusseren Gewandes und vor allem auch für die Einsicht in den verwandtschaftlichen Zusammenhang der Arten und Artengruppen u. s. w. haben müssten. Es ist daher gewiss von grossem Interesse, den Ausführungen des Verfassers in betreff der Vögel und Säugethiere zu folgen, von denen die Raubvögel bereits 1881 in TROSCHEL's Archiv daraufhin einer Besprechung unterzogen worden waren.

Hier lässt sich an die längst bekannte Erfahrung anknüpfen, dass junge Vögel von verwandten Gattungen und Arten gleiche Zeichnung und Färbung haben, selbst wenn im Alter beide Geschlechter oder wenigstens das männliche sehr davon abweicht, und dass ferner die Weibchen gewöhnlich mehr oder weniger die gemeinsamen resp. die Jugendmerkmale beibehalten. Letztere bestehen zugleich sehr häufig aus längs verlaufenden strichartigen Flecken, während das erwachsene Männchen dann durch quer verlaufende Flecken oder durch Mangel von Zeichnung, in diesem Falle aber durch besondere Färbung ausgezeichnet zu sein pflegt. Dies tritt ganz auffallend bei den Raubvögeln hervor fast alle einheimischen Formen tragen nach Abwerfung der Dunen ein braunes, mit schwarzen Längsspritzern gezeichnetes Jugendkleid, das beim Weibchen häufig fortbesteht, oft aber, und zwar zunächst am Rücken in ein quergestreiftes umgewandelt wird. Beim Männchen erfolgt dieser Wechsel stets früher, dann verliert aber auch der Rücken die Querstreifung, während sich dieselbe wenigstens in Form von Querbinden noch an der Unterseite des Schwanzes, der Flügel oder des Leibes. erhalten kann. Zugleich ändern sich die Farben aus braun in braunroth, grau, graublau, blau, zuweilen in schwarz und weiss. Letzteres ist wohl

meist Alterserscheinung, die übrige Farbenfolge dagegen ist offenbar eine aus constitutionellen Ursachen vor sich gehende Umwandlung: in einzelnen Arten werden solche Färbungen typisch für die Männchen, in anderen sind sie auch schon auf die Weibchen übergegangen. Zuweilen trifft man alle Stufen der Umbildung zugleich am Körper eines und desselben Vogels: Kehle längsgestreift, Brust längsgefleckt, nach unten in kurze abgerissene Fleckenzeichnung übergehend, welche den Uebergang zur Querstreifung bilden, die am Schwanze ausgesprochen ist, während die ganze Rückenseite schon einfarbig geworden. Sehr lehrreich sind namentlich die Falken, sowohl für das Gesetz der männlichen Präponderanz als für die postero-anteriore Entwicklung. So finden wir bei F. rufipes den jungen Vogel an der Unterseite noch mit längsgestreiftem braunen Kleid, den Schwanz aber schon quergestreift; das Weibchen hat unten noch deutliche Spuren der Längsstreifnng, oben ist es grau, quergestreift; das alte Männchen ist einfach grau, am hintersten Theil des Bauches und an den Hosen rostroth Rest der braunen Bauchfarbe, aber intensiverer Ton. Interessant sind die scheinbaren Ausnahmen, welche sich bei manchen Eulenarten, so bei Bubo maximus, Syrnium, Aluco, Otus vulgaris zeigen: hier führen die Jungen schon im bräunlich-weissen Dunenkleid eine vollkommene Querstreifung, während der alte Vogel auf den ersten Blick den Eindruck macht, als ob er im wesentlichen, wenigstens an der Bauchseite, längsgefleckt resp. -gespritzt sei. naueres Zusehen belehrt uns aber, dass diese Längsspritzung nur den mittleren Theil der Federn betrifft, während der Rand dagegen schön quergestreift ist. Bei Otus brachyotus jedoch erhält sich das rein jugendliche Kleid der Längsspritzung ohne irgendwelche Querstreifung. Man ist versucht, dabei an einen

Ge

Rückschlag in ein früheres phylogenetisches Stadium zu denken, für dessen Erklärung das Nachtleben der Eulen Anhaltspunkte bieten könnte.

Man kann somit für die Raubvögel im allgemeinen etwa folgende Stufenreihe der Färbung und Zeichnung aufstellen:

a) hellbraune Färbung mit schwarzer
Längszeichnung;

aa) Längsstreifung,
pp) Längsspritzung;

8) braune Färbung mit Flecken-
zeichnung, ohne besondere Aus-
dehnung der Flecken nach irgend-
welcher Richtung;

7) graue oder rothbraune Färbung mit Querzeichnung (event. auch mit Fleckenzeichnung);

d) dieselbe Färbung ohne Zeichnung.

Immer die nächstfolgende Zeichnung tritt zuerst bei den kräftigen älteren Männchen auf, nachdem dieselben die vorhergehenden im Laufe ihrer Entwicklung durchgemacht haben; stets bleiben die Weibchen auf einer tieferen, gewöhnlich der nächst tieferen Stufe stehen. Gewöhnlich treten die neuen Eigenschaften, besonders die Querstreifen, zuerst hinten auf und verbreiten sich nach vorn, während zugleich die Oberseite, namentlich was die Farbe betrifft, der unteren in der Entwicklung vorangeht.

Wir lassen hier einige nebensächliche Bemerkungen und Parallelen, sowie auch die Erörterung der Frage nach den Ursachen dieser Umwandlung für später bei Seite und wenden uns gleich zu den Säugethieren. Auch sie bestätigen die oben ausgesprochenen Sätze durchaus, zum Theil noch einleuchtender als die Vögel, während das Gesetz der männlichen Präponderanz und der postero-anterioren Entwicklung dem Verfasser aus Mangel an Material hier nicht so sicher nachzuweisen gelang. Ganz besonders schön zeigt sich dagegen die Umwandlung der Längs

in Querstreifen jene zerfallen zunächst in Flecken, worauf die über einander gelegenen Flecken der verschiedenen. Reihen schliesslich zu Querstreifen zusammenfliessen und so die Tigerzeichnung bilden; und immer wieder bemerkt man dabei, wie auch der unscheinbarste Fleck seine phylogenetische Bedeutung hat und mit grösster Zähigkeit vererbt wird. Zum Beleg für diese Sätze wählt Verfasser abermals die exquisiten Raubthiere der Classe, welche er nach ihrer Färbung genetisch. ordnet. Als Stammformen erscheinen von diesem Gesichtspunkt aus unzweifelhaft die Viverriden, unter denen selbst im Alter noch längsgestreifte Arten vorkommen. Viverra indica hat, abgesehen vom Mittelrückenstreifen, jederseits noch drei ununterbrochene Längsstreifen, auf welche nach unten drei weitere in Flecken gebrochene folgen. Bei Viverra zibetha sind auch jene drei Streifen theilweise, bei Genetta senegalensis grösstentheils in Flecken aufgelöst, noch nicht aber am Halse. Bei Viverra genetta ♂ sind alle seitlichen Längsstreifen vollständig in Flecken zerfallen, V. civetta endlich hat fast am ganzen Körper Querstreifung, deren Entstehung durch Zusammenfliessen der ursprünglichen Flecken noch vielfach. deutlich ist. Der Schwanz ist bei allen schon quergestreift, an der Kehle finden sich Halsbänder, oft theilweise vertreten durch einen grossen dunklen Fleck. Das Extrem nach unten scheint Galidictis striata von Madagascar mit fünf schwarzen Längsstreifen, dasjenige nach oben die Gattung Herpestes zu bilden mit bei einigen Arten reiner Querstreifung.

Von dieser Zeichnung lassen sich nun die Charaktere sowohl der Hyäniden als der Feliden und Caniden in allen Einzelheiten ableiten, ja durch den Typus verwandter Gattungen und Familien wird man oft erst auf ganz verwaschene Spuren solcher Zeichnung bei scheinbar einförmig gefärbten Arten

von

aufmerksam gemacht. Unter den Hyäniden ist die Uebereinstimmung der Querstreifung von Hyaena striata und Proteles Lalandii mit derjenigen Viverra civetta fast vollkommen, nur ist sie bei ersteren noch etwas weiter vorgeschritten und ganz scharf geworden. Für die Vergleichung von H. crocuta fehlte leider das Material. Vortrefflich bewährt sich nun dies Princip gerade bei den Caniden, wo dasselbe zur Auffindung einer typischen, wenn auch meist nur in Spuren ausgeprägten Hyänen- resp. Viverren-Querstreifung führt, deren Vorhandensein man sonst gewiss kaum vermuthet haben würde. So hat beispielsweise der Wolf noch eine Spur eines bei den Hyänen ausgeprägten Streifens am Unterkieferwinkel, dann mehr oder weniger deutlich noch vier weitere Querstreifen am Hals, Spuren zweier Querstreifen am Rücken, noch schwächer einige auf den Hinterbacken, alle mit Sicherheit auf gleich gelagerte Homologa der Hyänen und Viverren zurückführbar. Aehnliches gilt für Schakal, Fuchs und andere Caniden, auch den Haushund; hier erkennt man namentlich bei wolfähnlichen Schäferhunden sehr bestimmt die schwarze Viverrenkehle nebst Spuren von Querstreifen an Hals, Rücken, Hinterbacken und Schwanzbasis.

Die Feliden zeigen eine viel grössere Mannichfaltigkeit der Zeichnung, die abermals sehr schön eine stufenweise Weiterentwicklung erkennen lässt. Felis colocolo trägt noch dieselben Längsstreifen wie Viverra indica. Dann ist leicht zu zeigen, dass auch die Flecken der meisten gefleckten Formen noch in Längsreihen liegen, welche jenen Längsstreifen entsprechen, wie sie denn häufig nach oben gegen den Rücken hin noch in solchen Linien vereinigt sind und eine Mittelrückenlinie wenigstens ist gewöhnlich noch vorhanden. Wo endlich Querstreifen vorkommen, da entsprechen dieselben durch nachweisliche Ent

stehung aus Flecken, ja selbst der Zahl und Lage nach, denen von Viverra, der Hyäniden und Caniden, so dass im wesentlichen sogar die gleiche Zahl von Flecken überall verbunden sein muss. Als charakteristische Uebergangsform wird insbesondere Felis torquata von Nepal genannt. Am Kopf erhalten sich Längslinien häufig zeitlebens, während der Körper z. B. des Löwen nur in der ersten Jugend noch Ueberreste solcher Streifen in Form von entsprechend angeordneten helleren Flecken aufweist. Selbst für die Abstammung der Hauskatze erhält man durch die Zeichnung entscheidende Anhaltspunkte. Um endlich auch der Ursiden und Musteliden kurz zu gedenken, so bieten diese meist einfarbigen Familien natürlich geringes Interesse, so lange nicht die jugendlichen Charaktere besser bekannt. sind. Nasua und Procyon glaubt Verfasser nach ihrer Zeichnung sowohl wie nach Schädel- und Skeletbau überhaupt zu den Viverriden stellen zu müssen. Die weissen Längsstreifen von Mephitis sind wohl neue Erwerbung, dagegen zeigen die Meles- und GuloArten verwerthbare Spuren einer Kopfresp. Rückenzeichnung.

Auf Grund dieser hier nur angedeuteten Untersuchungen gewinnt Verfasser zum Schluss unter Rücksichtnahme auf die übrigen morphologischen und paläontologischen Daten folgende Ansicht über die Genealogie der Raubthiere von der unzweifelhaften Stammform, den Viverriden, sind einerseits die Katzen, anderseits die Hunde mit früher Abzweigung der Hyänen, in dritter Linie aber die Musteliden abzuleiten, welche letzteren wieder mit den Dachsen und diese mit den Bären in Beziehung stehen.

Aus anderen Säugethierordnungen werden nur einzelne Beispiele namhaft gemacht. So von Nagern die Gattung Mus, deren Arten oft noch einen Mittelrückenstreif, M. pumilio und vittatus

vom Cap aber noch ausgebildete Längsstreifung zeigen. Spermophilus, Arctomys, Sciurus und Tamias enthalten gleichfalls längsgestreifte Arten. Coelogenys paca hat Reihen von hellen Längsflecken, die zuweilen noch in Streifen zusammengeflossen sind. Dipus tamaricinus ist quergestreift. Eine helle oder dunkle Spritzung des Felles, die oft hier wie. anderwärts auf besonderer Färbung der Haarspitzen beruht, kann auf allmähliches Verschwinden der Zeichnung zurückgeführt werden, so dass also wie es scheint sogar am einzelnen Haar die Weiterbildung der Farbe nur ganz allmählich während seines Wachsthums vor sich gehen würde. Uebrigens kann, wie Verfasser hier ausdrücklich hervorhebt, Einfarbigkeit auch auftreten, ohne dass alle drei Stufen der Zeichnung vorangegangen wären, und dies scheine bei den Nagern sogar die Regel zu sein. Von Hufthieren werden angeführt das Wildschwein und der amerikanische Tapir, die beide in der Jugend längsgestreift sind, dann Axis- und Damhirsch, die zeitlebens seitliche Längsreihen von weissen Flecken tragen, während solche bei Edelhirsch, Reh und Verwandten nur dem jungen Thier zukommen. Equus Zebra, Burchellii und Quagga sind am Kopfe noch schön und regelmässig längsgestreift, jene tragen am ganzen übrigen Körper, letzteres aber nur vorn Querstreifung, während hinten schon Einfarbigkeit aufgetreten ist.

Es ist schon nach dem vorstehend Mitgetheilten kaum zu bezweifeln, dass die vom Verfasser für die höheren Wirbelthiere aufgestellten Sätze im wesentlichen zutreffen und eine höchst werthvolle Erweiterung unserer Kenntnisse darstellen. Inwiefern eine Ausdehnung derselben auf die gesammte Thierwelt berechtigt ist, müssen weitere Untersuchungen lehren, und wir sehen daher den vom Verfasser in Aussicht gestellten Studien insbesondere über die Färbung und Zeichnung der Schmetterlinge mit

lebhaftestem Interesse entgegen. Ebenso scheint es uns gerathen, ein bestimmtes Urtheil über die Ursachen dieses merkwürdig regelmässigen Farbenumbildungsprocesses einstweilen noch aufzuschieben. Soviel freilich können wir mit dem Verfasser getrost behaupten, dass nicht die Naturauslese beliebig divergirender Variationen den ersten Anlass zur Entfaltung so gesetzmässig wiederkehrender Eigenthümlichkeiten gegeben haben kann, welche doch zumeist für den Kampf um's Dasein augenscheinlich werthlos sind, dass also andere sogenannte inneres oder »constitutionelle Ursachen dieser Erscheinung zu Grunde liegen müssen. liegen müssen. Nur darf man nie vergessen, dass damit noch nichts für eine wirkliche Erklärung gewonnen ist. Es handelt sich nun erst darum, die eigentlichen äusseren Ursachen jener der > Constitution eingepflanzten Besonderheiten aufzufinden, und da sich diese bei den verschiedensten Thiergruppen. in gleicher Form ausprägen, so scheint die Annahme geboten, dass, wie auch Verfasser gelegentlich andeutet, gewisse allgemeine Einflüsse der Aussenwelt, mögen sie meteorischer oder tellurischer Art sein, eine solche gleichartige Wirkung auf die Organismen ausgeübt haben und ausüben. Dass dann die natürliche Zuchtwahl in jedem Augenblicke. auch die auf diesem Wege ihr dargebotenen Mittel gehörig ausnützt und die Entscheidung darüber fällt, ob ein neuer Charakter dieser Art fortbestehen und sich weiter ausprägen oder wieder verschwinden soll, das bestreitet auch EIMER nicht; ja er stellt selber eine sinnreiche Vermuthung über die Wirkung dieses Factors in früheren Erdperioden auf, welche das vorliegende Räthsel theilweise zu lösen auf den ersten Blick wohl geeignet scheint. Nachdem er die Folgerung gezogen, dass die Fauna unserer Erde früher überhaupt im wesentlichen eine längsgestreift gezeichnete gewesen sein müsse, wirft er die Frage