Complex von Erscheinungen hingewiesen werden, welche sehr augenfällig sind und dennoch bis anhin einer Erklärung grosse Schwierigkeiten boten - es sind die zumeist brillanten Farben der Tiefsee-Organismen.

Blieben uns die grossen Tiefen lange genug verschlossen, so haben wir heute einen genaueren Einblick in die Lebensverhältnisse der Tiefsee erlangt und nach dieser Richtung sind ja die Forschungen der beiden letzten Jahrzehnte geradezu epoche machend geworden.

Aus

Die Tiefseebevölkerung besitzt in mehrfacher Hinsicht einen eigenartigen und oft sehr scharf ausgeprägten Charakter. Dies gilt in besonderem Maasse auch für die Farben: der denkende Zoologe wird oft genug eine Species der Tiefe schon an der eigenthümlichen Färbung von einer Form des Strandgebietes unterscheiden können. den verschiedensten Meeresgebieten liegt uns zur Zeit ein ziemlich umfangreiches Beobachtungsmaterial vor, um einen Rückschluss auf die chromatischen Bedingungen der in grösseren Tiefen lebenden Arten zu machen. Ihre Farben zeigen gewisse gemeinsame Eigenschaften. Sie lassen sich etwa in folgenden Sätzen zusammenfassen:

1) Die Körperfarbe der in den Tiefen lebenden Arten ist in einer grossen Zahl von Fällen intensiv und daher für unser Auge sehr auffallend.

2) Wo ein Farbenkleid auftritt, besteht es in der Regel aus einfachen Farben und seltener aus Mischfarben.

3) Die Farben der Tiefsee - Arten sind fast stets langwellige. Vorherrschend ist Roth, Orange, allenfalls auch Grün, mit einer ganz augenfälligen Häufigkeit tritt Purpur auf, während die kurzwelligen Farben, wie Blau und Violett, ganz zurücktreten.

Für das Gesagte mögen die folgenden Beispiele als Belege aufgeführt werden:

In der Nähe der Kermadec-Inseln

wurde eine grosse Spongie aus der Gruppe der Hexactinelliden in einer Tiefe von 630 Faden gefischt und von WYVILLE THOMSON als Poliopogon bezeichnet. Die Farbe derselben ist Purpur und in absolutem Alcohol unlöslich.

Im südlichen Theile des Rothen Meeres erhielt ich aus 15-20 Faden eine grosse Chalineen-Art von einer rein orangerothen Farbe, welche in starkem Weingeist etwas gelöst wurde.

Eine zweite Art von der gleichen Localität, welche eine ausserordentliche Grösse erlangt und baumartig verästelt ist, erhielt ich am häufigsten in der Zone zwischen 20 und 30 Faden. Die Farbe ist ungemein intensiv und scharlachroth. Sie löst sich in absolutem Alcohol nicht, in verdünntem Weingeist nur wenig. Ich habe diese Form als Porodendron magnificum bezeichnet.

Während der Challengerfahrt wurden an verschiedenen Punkten der Erde Crinoiden aus grösseren Meerestiefen heraufgeholt. Wir betrachten die gestielten Formen als specifische TiefseeArten.

Bei den Kermadec-Inseln lebt ein Pentacrinus in 630-650 Faden. Seine Farbe ist purpurroth. In der Nähe der Meangis-Inseln wurden am 10. Februar 1875 vier Pentacrinus-Arten in 500 Faden Tiefe gefischt; bei drei Arten wird die Farbe als Purpur, bei der vierten Art als Roth angegeben. Die Farblösungen dieses >>Pentacrinin< zeigen im Spectrum charakteristische Absorptionsstreifen.

An verschiedenen Punkten der Erde, doch mehr in mässigen Tiefen, ist die Gattung Comatula vertreten. Ihre Farbe ist bald ein lebhaftes Orange, bald Roth oder Braunroth, bald Purpur.

Die Seesterngattung Hymenaster ist den Zoologen wegen ihrer hochausgebildeten Brutpflege besonders beachtenswerth geworden. werth geworden. Man hat diese Gattung bisher in mehreren Arten, aber stets nur in bedeutenden Tiefen auf

gefunden. Ihre Körperfarbe wird als ein glänzendes Scharlachroth bezeichnet.

Während der Porcupinefahrt wurde Archaster vexillifer und Zoroaster fulgens in der Tiefe gefischt. Die Farbe des ersteren bezeichnet WYVILLE THOMSON als Rosa, die des zweiten als Scharlach.

Specifische Tiefenbewohner sind unter den Seeigeln die Echinothuriden; sie haben sich bisher in verschiedenen Meeresbezirken gezeigt, und für Calveria hystrix wird die Farbe als ein »reiches Carmoisin mit einem Stich in Purpur<< angegeben.

Am 26. Januar 1874 erhielt die Challengerexpedition in 1975 Faden im südlichen Theile des indischen Oceans eine Holothurie von circa 10 Zoll Länge und von dunkelpurpurner Färbung.

Eine andere Art (Cladodactyla crocea) wurde in mässigen Tiefen (schon in 10 Faden) in der Nähe der Falklandsinseln gedredget. Ihre Farbe ist safrangelb.

Unter den von DANIELSSEN und KOREN 1882 beschriebenen Seewalzen der norwegischen Nordmeer-Expedition werden als Farben wiederholt Grün, in einem Falle auch Roth genannt.

Unter den Würmern lebt eine Art von Eteone in 1127 Faden Tiefe und enthält grünes Pigment; verschiedene grosse Sagitten wurden erhalten, deren Farbe roth ist.

Die Tiefsee scheint den Krebsen ganz besonders günstige Bedingungen zu gewähren, und die grosse Zahl von eigenthümlichen Decapoden und Schizopoden verdient besonders hervorgehoben zu werden.

Es ist nun geradezu auffallend, wie allgemein bei ihnen eine lebhafte scharlachrothe Färbung vorzukommen pflegt, ich erinnere nur an die Gattungen Gnathophausia, Petalophthalmus und an die Penaeiden.

Man weiss, dass verschiedene in 10, 20 bis 40 Faden lebende Corallen lebhaft roth oder orange gefärbt sind, ich

erinnere an die rothe Edelcoralle (Corallium rubrum) und an Gorgonia verrucosa im Mittelmeer.

Eine der Corallenfauna des Rothen Meeres eigenthümliche Gliedercoralle. (Mopsea erythraea) wurde bis anhin als. litorale Species betrachtet, welche sich in Ritzen und Höhlungen am Abhang der Riffe befindet. Nach meinen Beobachtungen gehört sie eigentlich nicht dem litoralen Gebiet an, sondern findet die richtigen Entwicklungsbedingungen in der Tiefe. In 20-22 Faden kommt sie äusserst zahlreich und in grossen Exemplaren vor, während sie in der Nähe der Oberfläche stets kümmerlich bleibt. Die Färbung ist ein prachtvolles Orangeroth.

Uebersehen wir die verschiedenen Fälle, so können wir sie unschwer in zwei Kategorien bringen. In die erste. Kategorie gehören diejenigen Gattungen, welche noch in mässigen Tiefen, sagen wir 10-40 Faden leben. In dieser Meeresregion findet noch eine Erleuchtung durch das Sonnenlicht statt, wenn auch mit successiver Abnahme. In dieser Region dominiren als Körperfarben das intensive Roth und das mehr oder weniger gesättigte Orange (Mopsea, Corallium, Gorgonia unter den Corallen, Comatula, Cladodactyla u. s. w. unter den Echinodermen).

In der zweiten Kategorie finden wir die Bewohnerschaft vereinigt, welche nie in mässige Tiefen gelangt, sondern der

grossen Tiefe, sagen wir 100-1000 -1500 Faden, angehört. In diese Meeresregion gelangt das Sonnenlicht nie in der Menge, dass es auf das Auge eine physiologische Wirkung auszuüben vermag, es ist die Region der ewigen Nacht. Als ob diese »pupurne Finsterniss wieder eine gewisse Berechtigung erlangen sollte, finden wir als dominirende Färbung der daselbst lebenden Arten ein meist intensives Purpurroth oder das ihm ganz nahe stehende Scharlachroth (Pentacrinus, Hymenaster, Calveria,

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die meisten Tiefseekrebse). Neben der Purpurfarbe tritt auch Grün auf.

Wo eine Erscheinung mit solcher Regelmässigkeit wiederkehrt, ist man berechtigt, sie als eine gesetzmässige anzusehen, und die erklärende Ursache darf nicht allzuweit gesucht werden. Weil sie auf die optische Beschaffenheit des umgebenden Elementes zurückgeführt werden muss, habe ich die beiden Kategorien zunächst auseinander halten

müssen.

Sieht man sich nach den bisherigen Erklärungsversuchen um, so sind dieselben wenig zahlreich und sehr unvollständig. Der englische Zoologe MoSELEY, welcher sich an der ChallengerExpedition betheiligte und werthvolle Angaben über die chromatischen Verhältnisse mariner Thierformen geliefert hat, gibt in seinem Reisewerke: >>Notes by a naturalist on the Challenger < einige Andeutungen. Er neigt sich der Ansicht zu, dass die Tiefsee-Organismen ursprünglich ihre Vorgänger in seichtem. Wasser besassen. Ihre Farben wurden dort zu Schutzzwecken erworben, die Tiefseefärbung ist noch als Ueberbleibsel jener ursprünglichen Färbung in seichtem Wasser anzusehen.

Diese Ansicht mag Wahrheit enthalten und ist daher nicht zu verwerfen, obschon sie unvollständig ist. Indessen als quasi rudimentäres Organ möchte ich den chromatischen Apparat der Tiefseebewohner nicht auffassen, er ist im Gegentheil jetzt noch sehr functionsfähig und nützlich.

Ein anderer englischer Autor, GRANT ALLEN, erwähnt die Farbe der Tiefseethiere ebenfalls. In seinem auch in's Deutsche übertragenen Werke über den Farbensinn muss er indessen das Geständniss ablegen, dass diese Erscheinungen vorläufig noch nicht mit Sicherheit erklärt werden konnten.

Prüfen wir zunächst die physikalischen Bedingungen, unter denen die Bewohner grosser Wassertiefen leben

und durch welche dieselben gegenüber den litoralen und pelagischen Thieren in ihrer Organisation vielfach stark modificirt worden sind, so sind es die Temperatur-, Druck-, Beleuchtungsverhältnisse und abweichende chemische Bedingungen.

Ihre Einwirkung auf den Organismus fällt aber sehr verschieden aus. Die Temperaturverhältnisse sind lange nicht so bedeutungsvoll, als man vielfach angenommen hat. Die chemischen Bedingungen dürften nur einen ganz secundären Einfluss auf die eigenthümliche Umgestaltung der Tiefseeformen ausgeübt haben. Mehr Bedeutung erlangen die abnormen Druckverhältnisse in den tieferen Wasserschichten, aber weitaus am wichtigsten erscheinen mir die eigenartigen optischen Bedingungen, die Beleuchtungsverhältnisse.

Zunächst muss es als besonders beachtenswerth erscheinen, dass die Tiefe von 80-100 Faden als die obere Gränze erscheint, in welcher in den verschiedenen Meeren ziemlich allgemein eine unzweideutige Tiefsee-Fauna auftritt. Die Euplectellengründe bei den Philippinen und die ergiebigen Gründe des Pourtalès-Plateau an der Küste von Florida liefern hiefür berühmt gewordene Beispiele.

In 100 Faden herrschen also schon alle Bedingungen, welche die ächten Tiefseebewohner verlangen.

Nun bezeichnen SECCHI, POURTALÈS und BOUGER die Tiefen von 43-50 Faden als untere Gränze, bis zu welcher das Licht von der Oberfläche her eindringt. Ist das auch nicht die absolute Lichtgränze, so wird man doch schon eine starke Dämmerung annehmen müssen, und bei 100 Faden oder schon früher ist die Menge des eindringenden Lichtes eine so minimale, dass die Retina bei den mit Augen versehenen Formen überhaupt nicht mehr davon erregt wird. Wir sind daher zu dem Schlusse berechtigt, dass physiologisch wirksames Licht

in den Tiefen von 50-100 Faden (soweit es sich um das von oben her eindringende Licht handelt) nicht mehr vorhanden ist und eine völlige Dunkelheit herrscht.

In gewissem Sinne also ist die Tiefenfauna eine Dunkelfauna, eine Auffassung, welche schon mehrfach ausgesprochen worden ist. Wir sehen daher auch, ähnlich wie bei der Höhlenfauna, eine starke Rückbildung der Sehwerkzeuge. Die Augen, als vollkommen zwecklos, erscheinen rudimentär oder fehlen vollständig. Bei den höheren Krebsen, welche in der Tiefsee leben, fehlen nicht nur die Augen, sondern sogar die beweglichen Stiele, welche ihren Verwandten in der Strandregion so allgemein zukommen.

Indessen steht die ächte Tiefseefauna derjenigen des seichten Wassers keineswegs scharf gegenüber, sondern ist mit. ihr durch eine vermittelnde Uebergangsfauna verbunden. Letztere ist auf die Tiefen von 10-30-60 Faden angewiesen und kann vielleicht als unächte Tiefenfauna oder Uebergangs-Tiefseefauna bezeichnet werden. In derselben herrschen Lebensbedingungen, welche bezüglich der Druckverhältnisse sich den grossen Tiefen anlehnen, dagegen herrschen Beleuchtungsverhältnisse, welche von der Strandregion und pelagischen Zone ebenso weit wie von der eigentlichen Tiefsee abweichen. Da die mit dem Sonnenlicht von oben her eindringenden Strahlen des Roth und Gelb ziemlich rasch absorbirt werden, so ist grünblaues und rein blaues Licht in dieser Uebergangszone vorwiegend.

Da nun die Höhlen, wo solche in der Strandregion vorkommen, genau die gleichen optischen Verhältnisse aufweisen, so begegnen wir in diesen Höhlen zuweilen den gleichen Arten wie in der Uebergangsregion.

Ich habe auf den Riffen des Rothen Meeres diesem Punkte specielle Aufmerksamkeit geschenkt, weil sich dort

vielfach kleinere Höhlenbildungen vorfinden.

In diesen lebt die zierliche Mopsea erythraea von schön orangerother Färbung, ferner die scharlachrothe Spongie, welche ich als Porodendron bezeichnete, und eine orangefarbige Pseudochalina. Sie sind aber hier mehr zufällig und ihre eigentliche Heimath ist die Tiefenzone zwischen 20-30 Faden, wo ich sie oft in unglaublicher Zahl und grossen Exemplaren vorfand.

Gerade in der Zone zwischen 15-30 Faden leben nun jene zahlreichen Corallen, Echinodermen und zum Theil auch Krebse, welche durchschnittlich eine intensive Farbe in lebhaft rothen oder orangegelben Tönen aufweisen.

Damit glauben wir auch die Bedeutung dieser einfachen Farben erkannt zu haben. Diese ist ja naheliegend: Mit dem farbigen Lichte des umgebenden Mediums bilden sie genau die Complementärfarbe.

Es ist bekannt, dass zwei Farben, wie Roth und Grünblau, Orange und Blau, wenn sie unsere Netzhaut gleichzeitig afficiren, den Eindruck von Weiss hervorrufen, man heisst sie Complementärfarben. Wenn man dagegen einen farbigen Gegenstand im Lichte seiner Complementärfarbe betrachtet, so verschwindet die Farbe, man sieht den Gegenstand dunkel, auf schwarzem Grunde verschwindet er für das Auge.

Diejenigen Thiere, welche in den grünblauen und blauen Wasserschichten leben, können sich daher durch ihre Complementärfarben Roth und Orange ebenso vollständig schützen wie die Glasthiere der pelagischen Region, die Polarthiere und Wüstenformen: ihre Farbe verschwindet für den Beobachter. Physikalischerseits wird man hiegegen keinen Einwand erheben können und unser züricherischer Physiker Professor WEBER machte mich zum ersten Male auf diese Verhältnisse aufmerksam, als ich ihm die auffallend gefärbte

Mopsea erythraea vorwies, wie er mich. denn auch in diesen physikalischen Fragen mit seinem Rathe in freundlichster Weise unterstützte.

Die auf den Riffen lebenden rothen oder orangefarbigen Krebse und Seesterne, wie man sie besonders im Tropenmeere findet, können auf den abgestorbenen, schwärzlichen Corallenbänken am Absturz in die Tiefe herumklettern, ohne dass sie auffällig werden, ihre Complementärfarbe wird in den grünblauen und rein blauen Fluthen aufgehoben. Die schönen Corallenstöcke von Mopsea und ähnlichen Formen, welche dem abgestorbenen Riffe aufsitzen, sind unsichtbar.

Die Natur hat sich hier in allgemeiner Weise geholfen, bevor wir die Bedeutung dieser Einrichtung erkannten.

Scheinbar schwer zu erklären ist die so auffallend häufig wiederkehrende Purpurfarbe bei den Bewohnern grosser Tiefen, etwa in 500-2000 Faden. Aber gerade die Uebergangszone mit ihren schützenden Complementärfarben gibt uns den Schlüssel zu dieser Erscheinung, doch ist die Sache etwas verwickelter.

Vorhin wurde der Nachweis zu leisten versucht, dass schon in eine Tiefe von 80-100 Faden kein physiologisch wirksames Licht mehr von oben her einzudringen vermag. In dieser Region herrscht continuirliche Dunkelheit und damit bringen wir die Rückbildung der Augen bei den Tiefsee-Bewohnern in Verbindung.

Aber eine a priori ganz und gar nicht zu erwartende Thatsache belehrt uns, dass die Vorstellung einer ewigen Dunkelheit in grossen Tiefen durchaus falsch ist. Es muss auffällig erscheinen, dass bei ächten Tiefseearten neben blinden Formen auch solche vorkommen, bei denen die Augen ganz ungebührlich vergrössert sind. Wir kennen derartige Fische und unter den Krebsen ist Cystosoma Neptuni wohl eines der schlagendsten Beispiele.

Aus derartigen morphologischen Befunden lässt sich mit Sicherheit schliessen, dass es auch in grossen Tiefen noch wirksame Lichtquellen gibt.

Die Erfahrung hat dies nur bestätigen können. Diese lichtaussendenden Objecte sind phosphorescirende Thiere und es gibt auch in grosser Tiefe ein Meeresleuchten. Hieher sind die Fische mit Leuchtflecken zu rechnen, ferner zusammengesetzte Ascidien und verschiedene Corallen, so die Gattungen Mopsea, Umbellula, Alcyonium und Virgularia.

Man wird vielleicht einwenden, dass für gewöhnlich die Aussendung von Licht bei leuchtenden Arten nur durch einen äusseren Reiz ausgelöst wird, bei einer Berührung mit dem Finger, mit dem Glasstabe u. S. W. Aber diese Fähigkeit der Phosphorescenz steht wohl irgendwie in Zusammenhang mit der Lebensweise der Tiefsee-Thiere, ein Leuchten tritt wohl auch auf innere Reize hin auf.

Wer je das glänzende Schauspiel des Meeresleuchtens auf einer Fahrt durch ein Tropenmeer beobachtet oder gar leuchtende pelagische Thiere in der Gefangenschaft zum Aussenden von Licht veranlasst hat, erinnert sich, dass letzteres eine gelbgrüne oder ganz grüne Farbe besitzt.

Nach den Schilderungen zuverlässiger Beobachter besitzt das Licht der TiefseeThiere genau den gleichen Charakter, es ist ein glänzendes grünliches Licht. Dem englischen Zoologen MOSELEY gebührt das Verdienst, das Tiefseelicht bei mehreren Arten einer genaueren Analyse auf das spectroskopische Verhalten unterzogen zu haben. Die grünen Strahlen sind überwiegend. So bei Umbellula aus 2500 Faden. Doch sind auch gelbe und rothe Strahlen im Spectrum zu beobachten, wie bei Virgularia aus 1000 Faden und Mopsea aus 600 Faden.

Das von leuchtenden Tiefsee-Arten