und also den Knospenkern als Aequivalent des Makrosporangiums aufstellt und den ganzen genetischen Entwicklungsprocess im Pflanzenreiche in folgenden Worten zusammenfasst: >Als Hauptresultat ergibt sich, dass die phanerogamische Pflanze mit ihren ihren Pollenkörnern und Embryosäcken der sporenerzeugenden Generation der heterosporen Gefässkryptogamen äquivalent ist. Wie nun aber bei den Gefässkryptogamen die geschlechtliche Differenzirung zuerst (bei Farnen und Equiseten) an dem Prothallium allein, dann (bei Rhizokarpeen und Ligulaten) an den Sporen selbst schon auftritt, so geht es bei den Phanerogamen noch einen Schritt weiter; die geschlechtliche Differenz wird hier noch weiter zurückverlegt, indem sie nicht nur in der Bildung von Embryosack und Pollen, sondern auch in der Verschiedenheit von Samenknospe und Pollensack und noch weiter zurückgreifend in der Verschiedenheit männlicher und weiblicher Blüten oder gar diöcischer Pflanzen sich ausspricht. Diese Analogie der Diese Analogie der Makrospore bei den Heterosporen mit dem Keimsack bei den Phanerogamen wird nun noch besonders verstärkt durch die Bildung der Corpuscula im Keimsack der Gymnospermen, welche also vollständig der Bildung der Archegonien im Vorkeim der Heterosporen zu entsprechen scheinen und den Hauptgrund abgegeben haben, in den Gymnospermen eine zwischen den Phanerogamen und Kryptogamen in der Mitte stehende und den Uebergang aus diesen in jene vermittelnde Stufe zu erblicken. Es kommt hinzu, dass bei den Gymnospermen auch die Pollenzelle vor der Bildung des Pollenschlauches Theilungen ihres Inhaltes erleidet, welche den Vorgängen in der Mikrospore bei den Selaginellen, die auch durch die Bildung des sogenannten Endosperms und weiterhin durch die Ausbildung des Stieles oder Trägers am Embryo selbst dem « phanerogamen Processe am nächsten treten, ganz ähnlich sind. Wenn ich nun die Berechtigung eines naturwissenschaftlichen Schlusses auf die Entstehung der Phanerogamen aus den Kryptogamen im Sinne der DARWIN'schen Hypothese auf Grundlage dieser gegenseitigen Beziehungen im Generationsprocesse, die man im allgemeinen Sinne wohl als Analogien bezeichnen kann, bestreite, so bitte ich wohl zu bemerken, dass ich Analogie nicht in dem speciell in der heutigen Naturwissenschaft ausgeprägten Sinne, wonach man namentlich im Thierreiche von analogen und homologen Theilen oder Gliedern spricht, sondern in dem allgemein logischen Sinne meine, wo sie der Induction gegenübersteht. In diesem Sinne behaupte ich, dass die Induction allein einen naturwissenschaftlichen Schluss, also eine berechtigte Hypothese begründen könne; und es liesse sich hinlänglich nachweisen, dass der wirkliche Fortschritt der Naturerkenntniss auf der strengeren Durchführung dieses Grundsatzes beruht, weil die Induction auf die Feststellung der Thatsachen der Beobachtung führt, während die blosse Analogie in einer dunklen und zweideutigen Vorstellung des Ganzen hängen bleibt. In diesem Sinne also sage ich, dass jene interessanten Vorgänge im Generationsprocesse der Heterosporen und der Phanerogamen keinen wirklichen Schluss auf eine Entstehung der Phanerogamen aus den Kryptogamen in darwinistischem Sinne begründen können, insofern man sich bei diesem Schlusse blos von einer dunklen Analogie, von einer gewissen Aehnlichkeit in den Processen leiten. lässt, und wie gewöhnlich kommt auch hier das Unrichtige des Schlusses nach dem Satze: qui nimium probat, nihil probat, an dem Zuviel im Beweise zum Vorschein. SACHS nimmt von PFEFFER unbedenklich die bei Selaginella neben dem Vorkeim auftretende Zellbildung in der Makrospore, welche geradezu als Endosperm bezeichnet wird, als eine spezifische Vorstufe des Endosperms bei den Phanerogamen hin, als dessen Vorgänger er im allgemeinen vorhin die Vorkeimbildung bezeichnet hatte. Es ist eben unmöglich, d. h. unlogisch gedacht, dass der Vorkeim und jene ausserhalb des Vorkeims bei Selaginella auftretende Zellbildung zugleich die Vorbildung oder der Vorgänger des phanerogamischen Endosperms sein können; das eine schliesst das andere aus, weil das Endosperm der Phanerogamen eine nach der Fruktifikation im Embryosack vor sich gehende Bildung ist. Ich bemerke nur im Vorbeigehen, dass demnach die Meinung eine ganz haltlose ist, als ob das vorübergehende Auftreten der sogenannten Antipoden der Keimbläschen im Generationsprocesse bei Angiospermen eine zurückgebliebene Erinnerung an das Endosperm der Gymnospermen sei. Die Beziehung dieser Vorgänge auf einander muss sicher eine ganz andere Aufklärung finden, als die im Sinne der DARWIN'schen Hypothese aufgestellte. des Auswachsens an die Keimzelle herantritt. Ich hebe, ohne auf irgend andere Momente des Befruchtungsprocesses hier einzugehen, nur diese Differenz hervor, Iweil ich darin eine in der Natur deutlich ausgesprochene Instanz erkenne gegen die mögliche Annahme einer Entstehung der Phanerogamen aus den (höheren) Kryptogamen; für welche eben diese Befruchtungsweise durch eine frei sich bewegende Zelle das sie am festesten zusammenhaltende Merkmal ist (bei den Moosen so gut wie bei den Gefässkryptogamen und den Heterosporen, die Characeen eingerechnet, insbesondere ist das Spermatozoid in einer ausgezeichneten Weise ausgebildet, gegenüber allen Phanerogamen und auch den Thallophyten, bei denen, wenn man die Characeen nicht hinzurechnet, nur schwache Andeutungen davon vorkommen). Wenn, so ist mein Schluss, im wesentlichsten Theile des Generationsprocesses, nämlich in der Befruchtung, wo doch die Entstehung der Phanerogamen aus den Kryptogamen ihren Sitz haben müsste, eine so scharfe Differenz zwischen beiden in der Natur ausgeprägt ist, so verliert für das richtige naturwissenschaftliche Denken der Schluss, als ob die eine Stufe aus der anderen auf dem blutsverwandtschaftlichen oder phylogenetischen Wege entstanden sein könne, jede Berechtigung; der Schluss entspricht der Thatsache der Beobachtung in keiner Weise und hat also in der Beobachtung durchaus keine Grundlage. Die leichte Ausflucht, dass etwa durch den Uebergang des Wachsthums aus der Wasserpflanze in die Landpflanze jene Differenz erklärt werden Mit allem diesem habe ich aber meine Hauptinstanz gegen die darwinistische Ausnutzung der Analogie zwischen den Vorgängen im Generationsprocesse der höheren Kryptogamen und zunächst der Heterosporen zu den Phanerogamen noch gar nicht berührt. Diese liegt nämlich auf der anderen Seite, nicht in der Makrospore, sondern in der Mikrospore, d. h. in dem letzten Ergebnisse der Entwicklung der Mikrospore oder des Antheridiums, welches bei allen höheren Kryptogamen eine frei sich bewegende Zelle, ein Spermatozoid ist, im Gegen--könne, hilft nicht, da wir ja, abgesehen satze zu den Phanerogamen, wo bei Gymnospermen so gut wie bei Angiospermen das befruchtende Element aus der zum Schlauche auswachsenden Pollenzelle besteht, welche also nicht durch freie Bewegung, wie das Spermatozoid, sondern durch den pflanzlichen Process von allem anderen, auch phanerogamische Wasserpflanzen genug haben, die eben auch wie alle anderen Phanerogamen die Befruchtung durch das auswachsende Pollenkorn vollziehen. Darauf, dass der Befruchtungsvorgang, der übrigens noch sehr im Dunkeln liegt, in letzter Instanz, was die chemische Einwirkung angeht, in allen Fällen derselbe sein mag, kommt es bei meinem Schlusse nicht an und nur ganz im Vorübergehen kann ich auch hier den Punkt berühren, der meiner Polemik erst den rechten positiven Halt gibt, dass nämlich das Spermatozoid charakteristisch die thierische Weise der Befruchtung vertritt, und dass sich daher vorgeht, den Fall also, der uns das bietet, was wir nach der DARWIN'schen Hypothese für die ganze Entwicklung der Organisation voraussetzen müssten. Könnte auch ein solcher einziger Fall uns keineswegs schon eine genügende Grundlage für eine Induktion liefern, so ist doch ersichtlich, dass dieser eine Fall thatsächlicher Beobachtung einen ganz anderen Werth für einen naturwis aus meiner Auffassung hier eine Ein-senschaftlich berechtigten Schluss auf die sicht in das Ineinandergreifen und gegenseitige Uebergreifen der pflanzlichen und der thierischen Organisation ergibt, von der die Symbiose und die jetzt mit so grossem Interesse verfolgte Einwirkung der Insekten bei der Bestäubung der Pflanzen nur vereinzelte Züge sind. Ich komme nun zu dem zweiten Punkte meiner Ausführung, der Entwicklungsgeschichte der Moose, wie sie namentlich von PRINGSHEIM (Monatsberichte der Berl. Akademie 1876) im Sinne der DARWIN'schen Hypothese geltend gemacht wird. Und in der That steht hier die Sache ganz anders. In der Entwicklungsgeschichte der Moose zeigt uns die Beobachtung wirklich den Fall, und zwar den einzigen Fall im ganzen Bereiche der Organisation, der Entstehung eines neuen, ganz anders gearteten, und man kann in Anbetracht der so ausserordentlich complicirten Bildung der Mooskapsel sagen, eines höher entwickelten Organismus aus der Mutterpflanze durch den Generationsprocess, die Erzeugung nämlich des Sporogoniums, der immer blattlosen Seta oder zweiten Axe mit der sporenbildenden Kapsel aus dem beblätterten Individuum mittelst des durch das Spermatozoid befruchteten Archegoniums. Hier haben wir also nicht eine blosse Analogie, hier haben wir den der Beobachtung unterliegenden Fall, und ich wiederhole es, den einzigen Fall im ganzen Bereiche der Organisation, dass ein neuer, ein anders gearteter, ein höher entwickelter Organismus aus einer Mutterpflanze her Möglichkeit einer fortschreitenden Entstehung der Organismen auf dem Wege der Generation in sich schliesst, als die vorhin behandelten Analogien. Wollten wir aber nun versuchen, auf Grundlage dieses Falles einen solchen Schluss zu machen, so wirft uns die Natur gerade in diesem Falle eine andere Instanz entgegen, die uns nicht erlaubt, in dieser Weise vorzugehen. Der in diesem Falle neu erzeugte, anders geartete Organismus, das Sporogonium der Moose, ist. zwar ein wirkliches und neues, aber ein auf absolute Unselbständigkeit angewiesenes Individuum. Das aus dem befruchteten Archegonium erwachsende Sporogonium bleibt mit seiner ganzen Existenz auf die Mutterpflanze angewiesen, und zwar in der Weise, dass es sich mit seiner unteren Spitze vollständig mechanisch in das Zellgewebe der Mutterpflanze einkeilt, fast wie ein Parasit, ohne jedoch nach Weise eines wirklichen Parasiten seine Nahrung aus der Mutterpflanze zu nehmen. Dieser einzige Fall ist also einem Schlusse im darwinistischen Sinne durchaus nicht günstig; vielmehr scheint die Natur gerade an dieser Stelle, wo wir zu einem solchen Schlusse berechtigt scheinen könnten, ein klares und deutliches Veto gegen denselben einzulegen. Ich lasse mich auch hier nicht beirren durch die neuerdings mehrfach gemachte Beobachtung, dass das immer blattlose Sporogonium der Moose zuweilen, namentlich am Rande der Kapsel, Protonemafäden hervorbringt, eine Erscheinung, die um so weniger auffallend ist, weil eine solche unregelmässige Bildung an allen Theilen der Pflanze bei den Moosen etwas sehr Häufiges ist. Für eine Theorie im DARWIN'schen Sinne kann diese Erscheinung in keinem Falle einen Anhalt geben. Denn wenn auch aus solchem Protonema wie aus dem Vorkeim ein neues Moospflänzchen sich entwickeln sollte (ich weiss nicht, ob dies bei dem aus dem Sporogonium erwachsenen Protonema schon beobachtet ist), so würde es sicher nur ein Moos derselben Form sein, so etwa, wie aus der geschlechtslosen Knospe bei einem Phanerogamen sich die Art ebenso fortpflanzt, wie auf dem geschlechtlichen Wege, was allein schon das Nachdenken zu ganz anderen Reflexionen über die Processe der organischen Gestaltung in der Natur anregen muss, als die scheinbare Befriedigung in der DARWIN'schen Hypothese uns bieten kann. Für jetzt begnüge ich mich damit, meine Polemik gegen die versuchte blutsverwandtschaftliche Entstehung der Phanerogamen aus den höheren Kryptogamen in den einen Satz zusammenzufassen, dass, wenn der Generationsprocess der höheren Kryptogamen uns allerdings die allerinteressantesten Beziehungen zu den Phanerogamen aufweist, die aber die Grenze einer blossen Analogie nicht überschreiten, wenn anderseits nicht allein schon hier, sondern noch mehr in dem einzig dastehenden Fall bei den Moosen, einer der Beobachtung zugänglichen Entstehung eines neuen (und höheren) Organismus aus einem anderen, die Natur ein unzweideutiges Veto gegen einen Schluss im DARWIN'schen Sinne einlegt, dass dann für das strenge Denken diese Hypothese kein naturwissenschaftliches Recht in Anspruch nehmen kann. Nachschrift der Redaction. Indem wir uns entschlossen, den vorstehenden Vortrag in unveränderter und unverkürzter Form, wie er in Frei burg gehalten worden war, aufzunehmen, konnte es natürlich nicht unsere Absicht sein, nun eine regelrechte Discussion der darin berührten Streitfragen zu eröffnen oder selbst eine solche daran zu knüpfen. Dieselbe würde nur dann einigen Gewinn versprechen, wenn in den Erörterungen des Verf. wenigstens ein neuer Gedanke, ein positiver Satz zu finden wäre, den er im Gegensatz zu den herrschenden Anschauungen als richtigeren Ausdruck der Thatsachen zu erweisen sich bemühte. Statt dessen begegnen wir überall nur der puren Negation, dem Hinweis auf einzelne Schwierigkeiten, welche sich der genetischen Erklärungsweise entgegenstellen sollen, ohne dass ein Versuch gemacht würde, selbst eine annehmbare Erklärung derselben zu geben; und nur zu oft werden wir mit unklaren Ausdrücken hingehalten, hinter denen man vergebens einen bestimmten Sinn zu entdecken sucht (vgl. oben: . . . wodurch dann die Characeen wieder an den Entwicklungsprocess der Moose sich anschliessen und so den ganzen Process der höheren Kryptogamen zum Abschluss bringen, < oder die Einsicht in das Ineinandergreifen und gegenseitige Uebergreifen der pflanzlichen und thierischen Organisation, welche sich unmittelbar aus der Auffassung ergeben soll, dass das Spermatozoid charakteristisch die thierische Weise der Befruchtung vertritt,< u. s. w.), Ausdrücke, die eben noch ganz und gar das Gepräge jener wunderlichen Zeit an sich tragen, wo man in der Morphologie Worte wie »Verwandtschaft, Abstammung, Höherentwicklung etc. beständig im Munde führte, aber all' das nur im bildlichen, bei Leibe nicht im buchstäblichen Sinne verstanden wissen wollte. Es war vielmehr von Anfang an unser Wunsch gewesen, das vom Verf. gewählte Beispiel, welches von jeher und mit Recht als einer der schlagendsten Beweise für die Descendenztheorie angesehen > > « worden ist, einmal auch in der von gegnerischer Seite ihm gegebenen Einkleidung unseren Lesern vorzuführen und es wo möglich für sich selbst sprechen zu lassen. Die Form, in welcher dies geschehen ist, nöthigt uns jedoch, auf einige Punkte mit wenigen erläuternden Worten zurückzukommen. Was zunächst den Hauptsatz des Verf. betrifft, dass aus dem von ihm selbst dargelegten Parallelismus im Generationsprocess der Gefässkryptogamen und Phanerogamen noch kein Schluss, > auf eine Entstehung der letzteren aus den ersteren begründet werden könne, so führt er nur folgende zwei Gegenargumente vor: 1) Die von PFEFFER aufgestellte Vergleichung zwischen dem Endosperm der Phanerogamen und einer neben dem Vorkeim auftretenden Zellbildung in der Makrospore von Selaginella soll nicht zulässig sein, weil doch sonst im allgemeinen die Vorkeimbildung als Vorläufer des ersteren bezeichnet werde. Wie es damit sich verhält, vermögen wir als Nichtbotaniker im Augenblick nicht zu eruiren; es liegt aber sehr nahe, anzunehmen, dass dem geehrten Herrn Verfasser hier eine Verwechslung zwischen dem Prothallium, dem wahren und unzweifelhaften Homologon des Endosperms, und dem sog. Vorkeim der Selaginellen mit untergelaufen ist, welcher durch die ersten paar Theilungen der Eizelle gebildet wird und dem >> Embryoträger der Gymnospermen entspricht. Nach seiner Entwicklung erscheint der Rest des Prothalliums allerdings als » neben dem Vorkeim auftretende Zellbildung, es bleibt aber natürlich gleichwohl dem Endosperm der Phanerogamen vergleichbar. Dass das letztere eine erst nach der Fructification (soll heissen Befruchtung) im Embryosack vor sich gehende Bildung sei, trifft übrigens auch nur für die Angiospermen zu, und auch in diesem Punkte liefern die Gymnospermen das wichtige Mittelglied, indem hier das Endosperm vor der Befruchtung entsteht und sogar den Archegonien entsprechende Gebilde, die Corpuscula < hervorbringt. Die ganze Reihe der Vorgänge im Knospenkern einer Cycas z. B. wiederholt so vollständig und oft bis in die Einzelheiten genau, nur zusammengedrängt und abgekürzt, die complicirten Bildungen bei den Gefässkryptogamen, welche zuert die Spore, dann die geschlechtliche Generation und endlich durch Vermittlung der Geschlechtsorgane die ungeschlechtliche Generation liefern, dass an einem directen genealogischen Zusammenhang beider Gruppen vernünftigerweise gar nicht zu zweifeln ist. Ja man könnte kaum ein treffenderes Beispiel zur Illustration des biogenetischen Grundgesetzes wählen, das dem geehrten Herrn Verfasser freilich nicht bekannt zu sein scheint. 2) Als seine Hauptinstanz gegen die darwinistische Ausnutzung der vorliegenden Analogie betrachtet derselbe aber den Gegensatz zwischen den männlichen. befruchtenden Elementen, dem frei beweglichen Spermatozoid einer- und dem. zum Schlauche auswachsenden Pollenkorn anderseits; angesichts dieser Differenz verliert für ihn der Schluss der Gegner »jede Berechtigung. Auch hier gilt es jedoch zunächst, festzustellen, was mit einander zu vergleichen ist. Da kann denn kein Zweifel sein, dass der Pollensack, in welchem die PollenmutterZellen entstehen, dem Sporangium (insbesondere dem Mikrosporangium der Selaginellen) mit seinen Sporenmutterzellen entspricht. Aus diesen gehen auf genau gleiche Weise durch Viertheilung die Mikrosporen resp. die Pollenkörner hervor; und in welchem Grade diese beiderlei Gebilde einander selbst in der Anlage und feineren Structur ihrer Häute gleichen, haben wir vor kurzem durch STRASSBURGER erfahren*. * vgl. Kosmos XIII, 232; Strassburger, Bau und Wachsthum der Zellhäute. |