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Beobachtungen an Feuerlilien.

Von

W. O. Focke.

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Bei einigen dieser Lilien ist die Innenseite der Kronblätter mit dunkel gefärbten Wärzchen besetzt, bei andern ist sie glatt. Die Formen mit den warzigen Kronblättern sind die eigentlichen Feuerlilien. LINNE beschrieb eine Art derselben als Lilium bulbiferum. Die Grundform dieser Art findet sich in den Gebirgen Mitteleuropas und ist ausgezeichnet durch die Brutzwiebeln, welche sie, ähnlich wie die oft cultivirte, aber durch hängende Blumen leicht zu unterscheidende Tigerlilie, in den Achseln der Laubblätter trägt. Das echte L. bulbiferum pflanzt sich vorzugsweise durch die Brutzwiebeln fort und gelangt: an vielen Orten kaum zur Blüthe. Schon bald nach LINNE unterschieden CHAIX und VILLARS im südöstlichen Frankreich eine ähnliche Lilie, welche vorzüglich durch das Fehlen von oberirdischen Brutzwiebeln abweicht; sie nannten sie Lilium croceum. Man hat sich vielfach bemüht, diese beiden Formen auch durch andere Merkmale zu unterscheiden. KUNTH gab an, dass L. bulbiferum bald oberirdische Brutzwiebeln trage, bald nicht, dass aber das eigentliche L. croceum durch die Gestalt der Fruchtkapsel wesentlich verschieden sei. Neuere Schriftsteller scheinen dieser Angabe z. Th. keinen besonderen Werth beigelegt zu haben; einige glauben aber

Unterschiede zwischen den beiden Arten in der Behaarung oder den Blättern oder den Stengelkanten gefunden zu haben.

Die Streitfrage nach der specifischen Verschiedenheit von L. bulbiferum und L. croceum muss vorläufig wohl noch offen bleiben, doch halte ich es für unzweifelhaft, dass innerhalb des ganzen Formenkreises der Feuerlilien erhebliche Racenunterschiede vorhanden sind. Blühend habe ich das echte L. bulbiferum erst einmal, und zwar vor vielen Jahren in Steiermark gefunden; thüringische Exemplare habe ich im Garten cultivirt, doch sind sie nicht zur Blüthe gelangt. Eine Feuerlilie ohne oberirdische Zwiebeln und mit brandgelben Blüthen findet sich allgemein in den Gärten und zuweilen auch auf Aeckern des nordwestlichen Deutschland; ich halte sie, obgleich die Form der Kapsel nicht der KUNTH'schen Beschreibung entspricht, für das typische L. croceum. Auf den südlichen Vorbergen der Alpen habe ich eine sehr ähnliche Lilie in grosser Menge gesehen; sie schien mir nur durch eine mehr ins Rothe spielende Blüthenfarbe abzuweichen. Es ist mir nach einigen vergeblichen Versuchen gelungen, eine während der Vegetationsperiode aufgenommene Zwiebel lebend in meinen Garten zu übertragen, doch hat dieselbe noch. keine Blüthen gebracht. Ausser diesen europäischen Feuerlilien cultivirt man in unsern Gärten auch das L. Davuricum GAWL., welches aus dem nordöstlichen Asien stammt. Es blüht etwas früher als L. croceum und hat grössere, hochrothe Blüthen, etwas mehr behaarte Knospen, etwas breitere Blätter u. s. w. Man findet in den Gärten allerlei Abänderungen, die vielleicht z. Th. aus Kreuzungen mit europäischen Feuerlilien hervorgegangen sind.

Die im nordwestlichen Deutschland auf Aeckern wachsenden Feuerlilien stimmen meistens mit dem gewöhnlichen cultivirten Lilium croceum überein. Ich

erhielt solche anscheinend wilde Lilien aus dem Emslande, aus Westphalen und Oldenburg. Auf dem rechten Weserufer, etwas nördlich von Bremen, findet sich jedoch an zwei Stellen zwischen dem Getreide eine andere Form, die systematisch nicht recht unterzubringen ist. Sie trägt, wenigstens nach dem Versetzen in den Garten, ziemlich regelmässig Brutzwiebeln in den Achseln der Laubblätter, eine Eigenschaft, welche nur das echte L. bulbiferum auszeichnen soll. Ihre Kapseln haben aber, falls kein fremder Blüthenstaub einwirkte, genau die Gestalt, welche KUNTH als charakteristisch für L. croceum beschreibt. In Grösse und Färbung der Blumen weicht sie von beiden europäischen Arten ab und gleicht mehr dem L. Davuricum. Als Gartenpflanze habe ich diese Form noch nicht angetroffen, natürlich abgesehen von den Exemplaren, die von den Aeckern, auf denen sie sich findet, entnommen sind. Ich will diese Lilie, die mein Freund, Professor BUCHENAU, in seinen Garten versetzt und in seiner Flora von Bremen als L. bulbiferum beschrieben hat, vorläufig als L. Buchenavii bezeichnen, ohne durch diese Namengebung behaupten zu wollen, dass ihr der Rang einer selbständigen Species gebührt.

Es wird eine schwierige Sache sein, alle in der Natur ursprünglich vorhandenen Lilien kennen zu lernen und von den Kreuzungsproducten der Gärten zu unterscheiden. Man sieht aber schon jetzt, dass sich aus den Feuerlilien schwerlich constante gute Species nach dem Herzen der alten systematischen Schule werden herstellen lassen. Mehr Freude dürften die Jordanianer, welche auf die geringfügigsten Merkmale hin die alten Species in Hunderte von neuen espèces affines zertheilen, an diesen Lilien erleben. Wissenschaftliche und praktische, z. Th. aus dem Auffassungsvermögen der Menschen hergeleitete Gründe sprechen jedoch gegen eine allzu

enge Fassung des Artbegriffs und gegen die übermässige Zersplitterung der alten Species. Ob die verschiedenen Feuerlilien besser als Racen einer einzigen Art oder als eine Gruppe von nahe verwandten Arten aufgefasst werden, mag hier unerörtert bleiben; wissenschaftlich unterscheiden muss man die Hauptracen jedenfalls.

2. Zur Biologie.

So häufig auch das L. croceum in den Gärten des nordwestlichen Deutschland gebaut wird, so selten sieht man Früchte daran. Es liegt nahe, zu denken, dass die Ursache dieser Unfruchtbarkeit in dem Fehlen bestäubender Insecten gesucht werden muss. Kleinere Insecten, und selbst Bienen und Hummeln, können in den grossen offenen Blüthen umherkriechen, ohne mit den Staubbeuteln oder der Narbe in irgend welche Berührung zu kommen. Man wird daher von vornherein zunächst an eine Anpassung für die Bestäubung durch Schmetterlinge denken. In der That findet sich im unteren Theile der Kronblätter eine enge röhrige Rinne, deren Honigsaft die Schmetterlinge wohl anlocken kann. Eine vollständige Ausbeutung dieses Honigsaftes ist auch nur so langrüssligen Insecten, wie die Schmetterlinge sind, möglich. Ferner hat HERMANN MÜLLER in Graubündten wirklich beobachten können, dass das dort einheimische,,L. bulbiferum" es dürfte

eine rothblühende Form von L. croceum gemeint sein - von Faltern (Polyommatus und Argynnis) bestäubt wird. In meinem Garten habe ich nur ein einziges Mal einen Schmetterling (Pieris) an einer Feuerlilie saugen sehen, doch flog er gleich weiter, ohne sich um die andern offenen Blüthen der gleichen Art zu kümmern. Interessanter ist die folgende Beobachtung, welche freilich weniger die Lilien als die Bienen angeht. Gegen Ende der Blüthezeit sah ich einmal eine Biene eifrig und hastig in den

Lilienblumen umherkriechen. Von Zeit zu Zeit fand sie dabei zufällig die Mündung der Honigrinne, an welcher sie jedesmal saugend einige Secunden verweilte. Die Ausbeute musste sie offenbar zu weiteren Nachforschungen anspornen, denn sie suchte mit grossem Eifer, aber ohne alle Kenntniss von der Lage der Honigrinne weiter. Am nächsten Tage fand ich wieder eine Biene an denselben Lilienblüthen; nach den von andern Beobachtern gemachten Erfahrungen wird es dasselbe Individuum gewesen sein. Das Benehmen der Biene war aber nun ein ganz anderes; sie kannte die Lage der Honigrinnen, eilte, ohne sich aufzuhalten, von Kronblatt zu Kronblatt und fand jedesmal sofort die richtige honigliefernde Stelle. Leider konnte ich die Beobachtung nicht fortsetzen, weil schon am nächsten Tage bei der herrschenden heissen Witterung meine Lilien vollständig abgeblüht waren. Allem Anschein nach hat in diesem Falle eine einzelne Biene allmälig durch Uebung gelernt, eine nicht für Bienen bestimmte Blume bestmöglich auszunutzen. Für die Lilien war der Besuch werthlos, da die Biene weder mit den Staubbeuteln noch mit der Narbe in Berührung kam.

Die Seltenheit der Falterbesuche bei den Lilien der nordwestdeutschen Gärten würde an und für sich schon das seltene Vorkommen von Fruchtkapseln bei ihnen erklären. Als ich jedoch versuchte, die Falterthätigkeit durch künstliche Bestäubung zu ersetzen, blieben meine Bemühungen zunächst völlig vergeblich. Ich hatte in meinem Garten eine Anzahl Feuerlilien, die ich an verschiedene Stellen pflanzte und etwas verschieden behandelte. Ich mochte sie unter einander noch so oft bestäuben, ich mochte die an verschiedenen Plätzen wachsenden Exemplare kreuzen, mochte den Blüthenstaub aus den rein männlichen Blumen nehmen, kurz, ich mochte die Versuche abändern, wie ich wollte : ich erhielt während einer Reihe von

Jahren nicht eine einzige Frucht. Da ich indess annehmen konnte, dass meine Exemplare sämmtlich auf vegetativem❘ Wege von einander abstammten, so schien es mir von Interesse, die Wirkung eines ganz fremden Blüthenstaubes zu versuchen. Der Erfolg war ein überraschender; jede Bestäubung lieferte eine vollkommene Kapsel, wenn der Blüthenstaub von einer andern Sorte von Feuerlilien genommen war. Ich verschaffte mir nun Feuerlilien verschiedener Herkunft, bestäubte zunächst die Exemplare gleicher Abstammung unter einander und kreuzte sie dann gegenseitig in dem einen Falle blieb die Bestäubung jedesmal erfolglos, in dem andern lieferte sie jedesmal eine Frucht. Die einzige Ausnahme bildete Lilium Buchenavii, auf welche Sorte ich sogleich zurückkommen werde. Zahlreiche Exemplare cultivirte ich z. B. von einer Lilie, welche bei Papenburg auf Aeckern vorkommt und deren Zwiebeln ich durch Herrn Dr. HUPE erhalten hatte. Die Antheren dieser Lilie waren z. Th. taub oder enthielten nur wenige Körner; es ist dies eine bei L. croceum der Gärten nicht ungewöhnliche Eigenschaft, von der ich vermuthe, dass sie eine Art von seniler Atrophie darstellt; der spärliche vorhandene Blüthenstaub erwies sich jedoch als völlig potent. Die Papenburger Lilien, unter einander bestäubt, waren ebenso steril wie meine Bremer. Belegte ich aber die Narben der Papenburger Exemplare mit Bremer Blüthenstaub und umgekehrt die Bremer Narben mit Papenburger Pollen, so lieferte jede Bestäubung eine vollkommene. Frucht. Ganz entsprechende Versuche in ziemlich grossem Maassstabe habe ich auch mit einer Form von L. Davuricum gemacht, und zwar mit dem nämlichen Erfolge. Ebenso verhielten sich verschiedene andere Feuerlilien, mit denen ich Befruchtungsversuche anstellte, wenn auch deren Zahl geringer war.

Ein abweichendes Verhalten zeigte,

wie gesagt, nur das Lilium Buchenavii. Die Bestäubungen der verschiedenen Exemplare unter einander schlugen zum Theil an und lieferten entweder kleine und kümmerliche, oder, wenn auch seltener, grosse und vollständige Kapseln. Viel sicherer wurden indess schöne Früchte durch Pollen von irgend einer Form des L. croceum erzielt. Merkwürdiger Weise ist die Gestalt der Kapseln des L. Buchenavii eine verschiedene, je nachdem sie durch Pollen der eigenen Sorte oder durch Pollen von L. croceum gebildet worden sind. Früher glaubte ich, dass sich der Unterschied durch die grössere Vollkommenheit der mittels fremden Blüthenstaubs erzeugten Früchte erklären lasse, doch habe ich einzelne so gut entwickelte, durch Pollen der eigenen Sorte erzeugte Kapseln gesehen, dass diese Deutung des Sachverhalts ausgeschlossen wird.

Es erinnert diese Erfahrung an eine Beobachtung von MAXIMOWICZ, welcher fand, dass L. bulbiferum, mit Pollen von L. Davuricum bestäubt, eine Kapsel von Davuricum-Gestalt, und umgekehrt L. Davuricum mit Pollen von L. bulbiferum eine Kapsel von BulbiferumGestalt lieferte. Meine zahlreichen Kreuzungen zwischen L. Davuricum und L. croceum haben keine ähnlichen Resultate gehabt. Unvollkommene Kapseln von L. croceum zeigen allerdings oft eine mehr keulige Gestalt und erhalten. dadurch eine gewisse Aehnlichkeit mit Davuricum-Früchten, aber diese Abänderung ist anscheinend unabhängig von der Art des befruchtenden Pollens, L. croceum liefert mit Pollen von L. Buchenavii ganz normale Kapseln. So steht denn das Verhalten von L. Buchenavii bis jetzt vereinzelt da und bedarf einer wiederholten Prüfung.

In einigen wenigen Fällen habe ich in fremden Gärten spontan gebildete Kapseln von L. croceum bemerkt, obgleich keine andern Feuerlilien in der Nähe standen. In diesen Fällen muss

somit doch wohl eine Bestäubung mit eigenem Pollen wirksam gewesen sein; die Empfänglichkeit für Selbstbestäubung variirt individuell. Von den verschiedenen Formen, mit welchen ich selbst Versuche machen konnte, zeigte, wie erwähnt, nur L. Buchenavii bei Bestäubung mit Pollen von Exemplaren desselben Ackers eine gewisse, aber immerhin deutlich verminderte Fruchtbarkeit. Im Jahre 1880 war ich während der Blüthezeit der Feuerlilien verreist, dass die Pflanzen meines Gartens sich völlig selbst überlassen blieben. gleich verschiedene Sorten ziemlich nahe bei einander standen, hatte sich nur eine einzige Kapsel gebildet, ein Beweis, dass Besuche von Schmetterlingen sehr wenig ergiebig gewesen sein müssen.

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Ob

Die vorstehend geschilderten Beobachtungen genügen vollkommen, um die Frage nach der Herkunft unserer im Westen der Weser gefundenen Ackerlilien hier als L. croceum bezeichnet -in befriedigender Weise zu lösen. Diese Ackerlilien stimmen genau überein mit den in derselben Gegend allgemein cultivirten' Feuerlilien; es fragt sich daher, ob sie verwilderte Gartenformen, oder ob umgekehrt die Gartenexemplare cultivirte Ackerlilien sind. Nun vermögen sich die Lilien eines und desselben Ackers nicht gegenseitig zu befruchten, eine Eigenthümlichkeit, die darauf hinweist, dass sie sämmtlich ursprünglich auf vegetativem Wege von einem einzigen Exemplare abstammen. Dies würde offenbar nicht der Fall sein, wenn die Ackerlilien etwa die letzten Abkömmlinge einer ursprünglich einheimischen Art wären. Ferner fehlt es offenbar in hiesiger Gegend an Faltern, welche gewohnt sind, die Lilien auszubeuten. Die Schmetterlingsarten, welche HERM. MÜLLER in Graubündten an den wilden Feuerlilien beobachtete, kommen indess wenigstens theilweise auch hier vor, so dass die Möglichkeit einer Befruchtung unserer norddeutschen Lilien

Kosmos, VII. Jahrgang (Bd. XIII).

an bestimmten Standorten, in deren Nähe sich die betreffenden Falter aufhalten, nicht ausgeschlossen sein würde. Diesen Umstand darf man nicht ausser Augen lassen, wenn man über die Herkunft von L. Buchenavii urtheilen will, welches sich nicht in den Gärten findet und dessen Exemplare sich bis zu einem gewissen Grade gegenseitig zu befruchten vermögen. Es lässt sich nicht mit Bestimmtheit behaupten, dass diese Sorte auf den Aeckern, auf welchen sie wächst, nur verwildert ist. Wahrscheinlich ist freilich ihr ursprüngliches Heimatsrecht im nordwestdeutschen Tieflande durchaus nicht, aber es lässt sich gegenwärtig nicht angeben, auf welche Weise und woher sie an ihre jetzigen Standorte gelangt sein mag.

Die Unwirksamkeit des eigenen Blüthenstaubes kennt man schon lange bei Passiflora, Corydalis, gewissen Abutilon u. s. w. Bei den Feuerlilien ist die Thatsache besonders bemerkenswerth, dass die Unfähigkeit zu gegenseitiger Befruchtung sich allem Anschein nach in der Regel auf die gesammte vegetative Nachkommenschaft eines Exemplars erstreckt. Die Blüthengrösse und die völlig mühelose Cultur lässt die Feuerlilien zu Versuchen besonders geeignet erscheinen; die Beobachtungen sind bei ihnen noch einfacher als beim Roggen, der ebenfalls Fremdbestäubung erfordert.

3. Zur Morphologie.

Das Studium der Verzweigung und Blüthenstellung bei den Feuerlilien ist in mehrfacher Beziehung von Interesse, eröffnet jedoch bis jetzt keine allgemeineren Gesichtspunkte. Dagegen dürfte es wohl der Mühe lohnen, einen Blick auf den Blüthenbau zu werfen.

Die meisten Lilien haben abwärts gerichtete oder hängende Blumen. Der Vortheil des Hängens der Blumen besteht in dem besseren Schutze des Blüthenstaubes gegen die Einwirkung des Regens. Die Arten mit aufrechten

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