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offenen Blumen stammen vielleicht ursprünglich aus Gegenden, in welchen. Regengüsse während der Blüthezeit dieser Gewächse selten sind. Bei den Lilien mit hängenden Blumen sind die. Griffel stets gebogen. Diese Blumen sind daher nicht mehr vollkommen sternförmig (aktinomorph), da sie sich nur durch eine einzige Schnittebene genau halbiren lassen; keine andere durch die Blüthenachse gelegte Ebene würde den Griffel halbiren. Nur die aufrechten und gradgriffligen Lilienblüthen sind vollständig sternförmig oder strahlig symmetrisch. Man hat vielfach darüber nachgedacht, wie man sich die Entstehung der halbseitig symmetrischen (zygomorphen) Blüthen aus den strahlig symmetrischen vorzustellen habe. In den Pflanzenfamilien, in welchen der zygomorphe Blüthenbau ausgeprägt ist, sind traubige oder kopfige Blüthenstände vorherrschend, in denen während der Knospenentwicklung die einzelnen Blüthen einem ungleichen Drucke ausgesetzt waren. Dieser Umstand hat auf den Gedanken geführt, dass die Ursache der ungleichen Ausbildung der homologen Blüthentheile in dem ungleichen. Widerstande, den das Wachsthum finde, zu suchen sei. Dieser mechanische Erklärungsversuch kann jedoch über die weitere Ausprägung der verschiedenen zygomorphen Blüthenformen keinen Aufschluss geben. Diese besondere Ausprägung lässt sich einzig und allein mittels der Annahme einer Züchtung durch Insecten verstehen. Dass die Insectenzüchtung nur nur in denjenigen Fällen von Erfolg gewesen ist, in welchen mechanische Verhältnisse die mehr einseitige Ausbildung der Blüthentheile begünstigten, ist eine Annahme, für welche von vornherein eine gewisse innere Wahrscheinlichkeit spricht. Eine Bestätigung dieser Auffassung bietet die Betrachtung der theilweise oder vollständig unfruchtbaren Schmuckblüthen, durch welche die Augenfälligkeit ganzer

Blüthenstände erhöht wird. Bei flach ausgebreiteten Inflorescenzen, insbesondere bei Dolden und Compositenköpfchen, stehen diese Schmuckblüthen immer am Rande, d. h. am äusseren und unteren Theile des Blüthenstandes, an welchem in der Knospenlage der Druck ein einseitig stärkerer ist. Diese Blüthen pflegen in ausgezeichneter Weise zygomorph zu sein. Dagegen können bei verlängerten traubigen aufrechten. Inflorescenzen nur endständige Schmuckblüthen von Nutzen sein; diese Blüthen, die in der Knospe keinen einseitigen Druck erleiden, sind, wo sie sich finden (z. B. bei Bellevalia comosa), nicht zygomorph.

Bei den Lilien ragt die Narbe etwas über die Staubbeutel empor, so dass ein heranfliegender Schmetterling zuerst die Narbe berührt, auf welcher er den aus einer andern Blüthe mitgebrachten Blüthenstaub ablagert. In einer hängenden Blüthe mit abwärts gerichtetem Griffel würde ein seitlich heranfliegender Falter zuerst einige der den Griffel umgebenden Staubbeutel berühren, während er die Narbe entweder gar nicht oder erst später streifen würde. Der gebogene Griffel, welcher sich bei den Lilien mit hängenden Blumen findet, sichert die Kreuzbefruchtung durch alle solchen Schmetterlinge, welche von vorn herankommen. Man könnte daher glauben, dass der gebogene Griffel bei jenen Lilien durch Insecten gezüchtet sei. Eine solche Annahme würde jedoch irrig sein, denn es lässt sich leicht zeigen, dass der Griffel der Lilien heliotropisch ist, so dass sich die Narbe immer dem Lichte zuwendet. Stellt man z. B. Lilien im Topf in ein Zimmer seitlich vom Fenster, so richten sich auch die Narben seitwärts dem vom Fenster kommenden Lichte entgegen. Es ist daher der Heliotropismus der Griffel, welcher die Entstehung hängender Blumen bei den Lilien überhaupt erst möglich gemacht hat; ohne

diese Eigenschaft würde die Fruchtbarkeit der hängenden Blumen so ausserordentlich gelitten haben, dass die Fortpflanzung der Art in Frage gestellt worden wäre.

Bei den Feuerlilien sind die Blumen normaler Weise aufwärts gerichtet und die Griffel gerade. Biegt man die Blumen nach abwärts, so krümmt sich der Griffel in gleicher Weise, wie es bei den Arten mit nickenden oder hängenden Blumen der Fall ist.

Bei einigen Lilien, insbesondere bei L. auratum, nehmen auch die Staubblätter an der Krümmung theil. Die Blüthenbildung nähert sich dann der von Funkia oder Hemerocallis, da auch die Haltung der Kronblätter beeinflusst wird. Der Uebergang zu vollständig zygomorphen Blüthen, in denen die Kronblätter deutliche Unterschiede in Grösse und Form zeigen, ist auf solche Weise unverkennbar bezeichnet.

Es ist nicht unmöglich, dass auch in andern Fällen eine heliotropische Griffelkrümmung der erste Schritt auf dem Wege gewesen ist, welcher zur Entstehung zygomorpher Blüthen geführt hat. Bei Leguminosen, Lobeliaceen, Labiaten u. s. w. wäre ein solcher Entwicklungsgang wohl denkbar, während es andere Fälle (Compositen, Orchideen)

gibt, die sich nicht in gleicher Weise erklären lassen.

4. Schlusswort.

Die vorstehenden Mittheilungen mögen zeigen, wie mancherlei interessante Gesichtspunkte die einfache Beobachtung einer einzigen Pflanzenform bietet. Dabei fehlte mir die Gelegenheit, mich z. B. über die Beziehungen zwischen der Blüthenfärbung der Lilien und der Farbe der befruchtenden Falter, sowie über die Bedeutung der dunklen Wärzchen an den Kronblättern zu unterrichten. Ich habe die Absicht, meine Lilien im Garten, weiter zu untersuchen und würde für freundliche Zusendung von Zwiebeln bekannter Herkunft sowie von Früchten wildwachsender Exemplare besonders dankbar sein. Es sei mir gestattet, zum Schluss noch einmal darauf hinzuweisen, wie alle die mannichfaltigen Erscheinungen und Wechselbeziehungen, welche wir im Leben einer Pflanzenart beobachten, uns erst durch die DARWIN'sche Naturanschauung verständlich geworden sind. Mehr noch als auf LINNÉ lassen sich auf DARWIN jene schönen Worte anwenden, welche LINNE'S Grab schmücken: » Illectus liber naturae jacebat, donec venit interpres.<

Die Coelomtheorie und die Entstehung des mittleren Keimblattes.

in

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Von

B. Vetter.

Als HAECKEL vor nunmehr elf Jahren seiner Monographie der Kalkschwämme die Grundzüge der Gastraeatheorie veröffentlichte und zeigte, dass in der ersten Entwicklung sämmtlicher Thiere (mit einziger Ausnahme der Protozoen) die Anlage gewisser Primitivorgane in wesentlich gleicher Weise sich wiederholt, ja dass alle Metazoen im Grunde eine und dieselbe gemeinsame Urform, das Gastrula-Stadium, durchlaufen, das nur zumeist mehr oder weniger durch secundäre Anpassungen entstellt und verdunkelt wird

da fehlte es nicht an gewichtigen Stimmen, die eine solche Auffassung entweder für überflüssig und eigentlich schon längst bekannt oder dann rundweg für falsch erklärten. Es ist eben nicht jedem Auge beschieden, in der Erscheinungen Flucht das Bleibende, Gesetzmässige zu erkennen, und Mancher wieder sieht zwar hie und da auffallende Uebereinstimmungen, aber er schlägt sie nicht höher an als irgend welche andere Erfahrungsthatsachen, deren aktenmässige Feststellung sein Sinnen und Denken so gefangen genommen hat, dass er darüber völlig vergisst und verlernt, sie auch nach ihrer tieferen Bedeutung, nach ihrem Erkenntnisswerth abzuschätzen. Schon

die ausführlichere Darstellung und Begründung dieser Theorie jedoch, welche ihr Urheber sodann im VIII. und IX. Bande der Jenaischen Zeitschrift (1874 und 75) sowie in seiner Anthropogenie (1874) gab, begegnete einer fast ungetheilten Anerkennung, und seither hat sich mehr und mehr herausgestellt, welch' grossartige Tragweite den von HAECKEL formulirten Sätzen innewohnt und was für ein fruchtbares leitendes Princip damit der Forschung an die Hand gegeben ist.

Ich brauche hier wohl nicht im Einzelnen auseinanderzusetzen, welchen umgestaltenden Einfluss die Gastraeatheorie auf die gesammte Morphologie der Thiere ausgeübt hat. Es genügt, daran zu erinnern, dass durch sie die alte Typenlehre CUVIER's endlich beseitigt und durch die Erkenntniss eines genealogischen Zusammenhangs aller Thierstämme ersetzt worden ist, dass mit ihr eine der interessantesten und bedeutungsvollsten Disciplinen, die vergleichende Entwicklungsgeschichte, eigentlich erst begonnen hat, und dass sie insbesondere auch Bahn gebrochen hat für eine causale und einheitliche Erklärung der wunderbar mannigfaltigen Entwicklungsvorgänge, indem sie zunächst für die beiden primären Keimblätter die

wesentlich gleichartige Entstehung bei allen Thieren und die Ursachen derselben sowie ihrer secundären Abänder

ungen nachwies. Ohne die Begriffe Palingenese und Cenogenese, Gastrulation, Embolie, Epibolie, Urmund und Urdarm u. s. w. kommt heutzutage kein Embryologe mehr aus, und unter den entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten der letzten fünf bis sieben Jahre sind wohl nur noch wenige, die nicht auch einen vergleichenden Abschnitt umfassten, worin die Abweichungen des speciell untersuchten Entwicklungsganges von den typischen Processen anderer Thiere und die bedingenden Einflüsse, welche dieses Resultat zu stande gebracht haben mögen, eingehend besprochen werden. Jetzt hatte nicht blos die Frage nach dem Ablauf der sogenannten Dotterfurchung eine ungeahnte Bedeutung gewonnen man begann nun erst mit geschärfter Aufmerksamkeit, namentlich bei niederen wirbellosen Thieren, die Herkunft jedes einzelnen Organs und Organsystems von dem einen oder anderen der beiden primären Keimblätter zu verfolgen und die bezüglichen Vorgänge auf ihre Vergleichbarkeit zu prüfen. Das letzte und höchste Ziel aller entwicklungsgeschichtlichen Forschung: Zurückführung der Einzelerscheinungen im Werdeprocess der Individuen auf die beiden grossen formbildenden Factoren der Vererbung und Anpassung, inductive Feststellung der Principien, nach denen diese Factoren unter den verschiedenartigsten mitbestimmenden Einflüssen in Wirksamkeit treten, und Combination der so gewonnenen Ergebnisse mit denen der vergleichenden Anatomie, um daraus ein genaues Bild der Vorfahrengeschichte jedes Lebewesens zu reconstruiren, aus welchem sodann deductiv die Eigenthümlichkeiten womöglich jeder einzelnen Zelle des fertigen Thieres zu erklären sind erscheint damit um einen bedeutenden Schritt näher gerückt.

Wenn also durch die Gastraea

theorie ein klares Verständniss für die Bedeutung des zweiblättrigen Keimes und die daraus hervorgehenden äusseren und inneren Grenzschichten der Thiere gegeben war, so blieb doch schon gleich der nächste auf das Gastrula-Stadium folgende Zustand unaufgeklärt. Bei sämmtlichen Metazoen, mit Ausnahme der niedersten Coelenteraten, tritt zwischen Epi- und Hypoblast früher oder später eine ansehnliche Zellmasse auf, welche meist ebenfalls die Form eines Keimblattes, d. h. einer epithelartig ausgebreiteten Zellschicht annimmt und daher als Mesoblast oder Mesoderm bezeichnet und als drittes Keimblatt den beiden ersteren gegenübergestellt wird. Auf welche Weise und von welchem der primären Blätter dieses seinen Ursprung nimmt, ob es überhaupt eine in allen Thierstämmen homologe Bildung ist, ob stets dieselben Hauptorgane daraus hervorgehen das sind Fragen, welche zum Theil schon seit Jahrzehnten und bis in die neueste Zeit noch streitig waren. Was z. B. die Abstammung des Mesoblasts betrifft, so sind im Laufe der Jahre thatsächlich alle überhaupt denkbaren Möglichkeiten verfochten und zur Erklärung dieser oder jener Besonderheiten verwerthet worden; und dass über einen so wichtigen Punkt die Angaben der sorgfältigsten Beobachter einander schnurstracks widersprechen konnten, musste endlich fast. zu der Vermuthung führen, es könne von einer Vergleichbarkeit der bisher unter dem Namen Mesoblast zusammengefassten Bildungen vielleicht kaum noch innerhalb eines Stammes, etwa dem der Wirbelthiere, die Rede sein, oder es kämen bei manchen Formen sogar gewisse dem Ei ursprünglich ganz fremde Elemente hinzu, um diese mittlere Zellenmasse aufbauen zu helfen (ParablastTheorie von His). Damit war aber zugleich auch die Homologie aller der Organe, welche aus dem Mesoblast hervorgehen, in Frage gestellt und die

Forschung schien abermals auf ein planloses Suchen ohne leitenden Gedanken verwiesen zu sein.

Dieses verwickelte Problem mit voller Klarheit erfasst und durch eine Reihe mustergültiger Untersuchungen seiner seiner Lösung entgegengeführt zu haben, ist das Verdienst der Brüder OSCAR und RICHARD HERTWIG. Nachdem sich dieselben durch ihre früheren Arbeiten über Coelenteraten und Sagitta* bereits den Boden geebnet und vor allem über die phylogenetische Differenzirung des Nerven- und Muskelgewebes die werthvollsten Aufschlüsse erlangt, dehnten sie in dem ideenreichen Werke über die › Coelomtheorie<** den Kreis ihrer Betrachtungen auf sämmtliche Thiere aus, um auf Grund eigener und fremder Untersuchungen die erwähnte Frage, die sie zugleich mit dem wichtigen Problem von der Entstehung und Bedeutung der Leibeshöhle verknüpften, soweit möglich zu beantworten und ihre eminente Tragweite für die thierische Morphologie darzulegen. Dabei zeigte sich freilich, dass gerade die Wirbelthiere in dieser Hinsicht noch sehr mangelhaft bekannt und einer erneuten, speciell vom Standpunkt dieser Theorie aus unternommenen Durchforschung dringend bedürftig waren. Auch diese Aufgabe ist nunmehr als gelöst zu betrachten: seit kurzem liegt der (durch äussere Umstände verzögerte) Schlussabschnitt einer bezüglichen Arbeit von O. HERTWIG ***

* O. u. R. Hertwig, Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen, monographisch dargestellt. Leipzig 1878. - Dieselben, Der Organismus der Medusen und seine Stellung zur Keimblättertheorie. Jena 1878. Dieselben, Die Actinien, anatomisch und histologisch mit besonderer Berücksichtigung des Nervenmuskelsystems untersucht. Jena 1879 (Jenaische Zeitschr. Bd. XIII und XIV). Oscar Hertwig, Die Chaetognathen, ihre Anatomie, Systematik und Entwicklungsgeschichte. Eine Monographie. Jena 1880 (Jen. Zeitschr. Bd. XIV). Richard Hertwig, Ueber den Bau der Ctenophoren. Jena 1880 (Jen. Zeitschr. Bd. XIV).

vor; damit erscheint die ganze Serie von Untersuchungen in gewissem Grade abgerundet und es ist der willkommene Anlass gegeben, den Versuch einer zusammenfassenden Darstellung ihrer Resultate zu wagen.

Zunächst müssen wir uns jedoch, um die Bedeutung der Coelomtheorie richtig würdigen zu können, erst etwas mit der feineren Anatomie der Coelenteraten beschäftigen. Denn innerhalb dieses niedrigsten Metazoenstammes finden wir sowohl zwei- als dreischichtig gebaute Formen vereinigt und der Uebergang von jenen zu diesen wird durch mehrere sehr lehrreiche Abstufungen vermittelt, welche den Process der Ausbildung einer mittleren Körperschicht so zu sagen vor unseren Augen sich abspielen lassen. Dieselben bildeten ja auch thatsächlich, wie schon erwähnt, die Grundlage und den Ausgangspunkt für die HERTWIG'sche Theorie und es erscheint um so eher gerechtfertigt, hier auch auf jene älteren Arbeiten zurückzukommen, als dieselben bisher im Kosmos noch keine Berücksichtigung gefunden haben. Daran wird sich dann erst eine Darstellung der Theorie selbst und ihrer Consequenzen für die morphologischen Anschauungen über die höheren Thiere zu schliessen haben, wobei auch die von andern Seiten geäusserten Ansichten über diese Fragen wiedergegeben werden sollen.

Die Coelenteraten zeichnen

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