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Lycium afrum, aber nicht beim Klee selbst beobachtet hat. HERMANN MÜLLER hat indess gesehen, dass Honigbienen oft eifrig Pollen vom rothen Klee sammeln, wodurch sie natürlich eine Befruchtung bewirken müssen. MÜLLER'S Angaben über die grosse Zahl von Insectenarten, welche den Klee gelegentlich befruchten, lassen es sehr glaublich erscheinen, dass sich in Neuseeland Insecten finden, die hie und da als Kreuzungsvermittler für den rothen Klee thätig sind.

ARMSTRONG glaubt, dass bei einem Theil der Blüthen des rothen Klees Selbstbefruchtung möglich sei, dass in Neuseeland in späteren Generationen die Zahl der durch Selbstbestäubung fruchtbaren Individuen zunehme, sowie dass alle Varietäten auf jener Insel eine Neigung zeigen, blassere und kleinere Blumen hervorzubringen. Er meint, dass dadurch der rothe Klee zunächst unabhängig von der Insectenbefruchtung werden würde, dass aber durch die Abänderung des Blüthenbaues leicht auch den in Neuseeland einheimischen Insecten die Möglichkeit zu einer Ausbeutung der Blumen geboten werden könne.

W. O. FOCKE.

genügt, die auffallendsten dieser Uebereinstimmungen einfach zu nennen: 1) Körper gegliedert, jedes Segment bis zu einem gewissen Grade die Wiederholung seiner nächsten Nachbarn. 2) An jedem der vorderen Segmente (ursprünglich wohl an allen) sitzt ventral ein Paar gegliederter Anhänge, die sich erst secundär zu verschiedenen Zwecken umbilden. 3) Ueber dem geraden, den ganzen Körper durchziehenden Darmcanal liegt das Centralorgan des Blutgefässsystems, unter ihm der Bauchnervenstrang. 4) Dieser hängt durch die Schlundcommissuren mit den oberen Schlundganglien zusammen, welche stets wenigstens ein Paar von Anhängen des Kopfes innerviren. 5) Das Ektoderm scheidet eine kräftige gegliederte Chitinhülle aus, welche wenigstens in der Jugend periodisch abgeworfen und erneuert wird. 6) Die meisten Angehörigen beider Gruppen besitzen sog. zusammengesetzte Augen von wesentlich übereinstimmendem Bau.

Trotz dieser gewichtigen und tiefgreifenden Gemeinsamkeit des Baues haben sich doch in neuester Zeit mehrere Forscher gegen den scheinbar so fest begründeten Satz vom einheitlichen Ursprung der Arthropoden ausgesprochen. Im American Naturalist (Oct. 1883) erörtert auch J. S. KINGSLEY diese Frage und gibt eine Zusammenstellung der ein

Bilden die Arthropoden eine natürliche Gruppe? schlägigen Daten, die jedoch keineswegs

Auf den ersten Blick und so lange man die Entwicklungsgeschichte nicht näher berücksichtigt, scheint diese Frage nur mit ja beantwortet werden zu können; denn obgleich zwischen den beiden Unterabtheilungen, den Crustaceen und den Tracheaten, wesentliche Unterschiede bestehen, so weisen sie doch in Bau und Lagerung der wichtigsten Organe so zahlreiche und einleuchtende Homologien auf, dass man fast wider Willen zur Annahme einer sehr nahen Verwandtschaft zwischen ihnen, also einer gemeinsamen Abstammung gedrängt wird. Es

vollständig ist; wir geben sie hier mit einigen nicht unwesentlichen Ergänzungen wieder und bemerken noch, dass schon BALFOUR vom entwicklungsgeschichtlichen Standpunkt aus zu derselben Ansicht gekommen ist*.

Zunächst bereitet die Homologisirung der Segmente und ihrer Anhänge grosse Schwierigkeiten. Bei den Crustaceen werden die paarigen Augen, zwei Antennenpaare und das einfache unpaare Auge vieler Jugendformen vom Gehirn inner

* Vgl. Balfour, Vergleichende Embryologie, übersetzt von B. Vetter; I. Bd. S. 512.

virt; bei den Insecten dagegen findet sich stets nur ein Antennenpaar und nichts deutet darauf hin, dass etwa ein zweites durch Verkümmerung verloren gegangen sei. Den Mund umstehen hier wie dort jederseits eine Mandibel und zwei Maxillen, allein wenn sie hier das 2. bis 4., dort das 3. bis 5. Paar der Reihe repräsentiren, so sind sie schon deshalb nicht weiter vergleichbar, und über sie hinaus hört überhaupt die Parallele gänzlich auf. Vor allem aber: sämmtliche Anhänge der Crustaceen sind typisch zweiästig, ein kurzes Basalglied trägt zwei gegliederte Aeste, und wo dies am fertigen Thier nicht mehr sichtbar ist, da verräth es uns seine Entwicklungsgeschichte. Dagegen treten sie bei den Tracheaten auch in der allerersten Anlage immer nur einfach auf, und die einzigen bekannten Ausnahmen davon, die zweigeisseligen Antennen der Myriapoden Pauropus und Eurypauropus, lassen sich wohl kaum zur ernsthaften Bestreitung dieser Regel verwerthen. Der Gegensatz der Athmungsorgane dort stets umgewandelte Gliedmaassen oder Theile derselben, hier ins Innere des Körpers hineinwuchernde verzweigte Chitinröhren würde bedeutend ins Gewicht fallen, wenn sich nachweisen liesse, dass die letzteren etwa, wie man früher vielfach glaubte, von den Segmentalorganen der Anneliden abzuleiten. wären, welche bei den Crustaceen gar kein Homologon haben oder höchstens durch ein Paar von Schalendrüsen vertreten sind. Die Anatomie von Peripatus hat uns jedoch gelehrt*, dass die Tracheen des Urinsects nicht segmental angeordnet, sondern unregelmässig auf der ganzen Oberfläche zerstreute Einsenkungen der äusseren Haut waren und wahrscheinlich aus irgend einer Form einfacher Drüsen hervorgingen, während sich neben ihnen noch lange Zeit echte Segmentalorgane erhielten,

* Vgl. Kosmos XIII, S. 552. Kosmos, VII. Jahrgang (Bd. XIII).

wie sie Peripatus noch aufweist, um, soviel wir bis jetzt wissen, bei den eigentlichen Tracheaten völlig rückgebildet zu werden.

Die Entwicklungsgeschichte vollends deutet aufs bestimmteste auf einen getrennten Ursprung der beiden Abtheilungen hin. In bezug auf die äussere Form und Gliederung des Körpers lehrt sie, dass der Stammvater der Tracheaten ein wurmförmiges, noch homonom segmentirtes Thier eben von der Gestalt des Peripatus gewesen sein und an jedem Segment kurze Fussstummel besessen haben muss. Die Urform der Crusta

ceen erblickt man gewöhnlich in der allerdings bei fast sämmtlichen Ordnungen der Classe vertretenen Larvengestalt des Nauplius, jenem kurzen, äusserlich unsegmentirten, schildförmigen Wesen mit drei Paaren langer zweiästiger Ruderbeine. Allein wie BALFOUR (a. a. O. S. 474) sehr treffend auseinandersetzt, entwickeln sich eben die Segmente und deren Anhänge bei allen. Arthropoden und Anneliden von vorn nach hinten fortschreitend; es muss daher jedes Glied dieser beiden Gruppen nothwendig auch ein Stadium mit nur drei Segmenten durchlaufen, und die Thatsache, dass in der einen Abtheilung der Arthropoden dieses Stadium in der Regel gerade dann erreicht wird, wenn die Larve ausschlüpft, ist an sich noch gar kein Beweis dafür, dass der Vorfahre dieser Abtheilung sein ganzes Leben über auch nur drei Segmente mit ihren Anhängen besessen habe. Vielmehr dürfte derselbe, wie verschiedene fernere Gründe zeigen, erheblich länger, vielgliedrig und mit zahlreichen einfachen Ruderfüssen ausgerüstet gewesen sein, kurz es stellt sich eine Form heraus, welche am ehesten einem einfachen Phyllopoden, etwa Apus oder Branchipus geglichen haben mag, wenn wir von der Differenzirung des Kopfes der letzteren absehen. Immerhin ist aber auch ein solches Wesen total vom

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Urinsect verschieden und die genealogische Verknüpfung beider kann nur auf einer sehr primitiven Stufe des Annelidenstammes gesucht werden.

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Der Verlauf der Entwicklung selbst, die Ausbildung der Keimblätter und der einzelnen Organe zeigt zwar manche Aehnlichkeit zwischen Crustaceen und Tracheaten. So ist zunächst die Furchung bei beiden centrolecithal, d. h. in Folge der Anhäufung des Nahrungsdotters im Centrum des Eies bleibt diese mittlere Dottermasse gänzlich ungefurcht oder sie wird wenigstens erst später in den Process hereinbezogen, und das Blastoderm entsteht (oft beinah simultan) als oberflächliche Schicht von Zellen, die jedoch anfangs noch nicht gegen den Dotter hin scharf abgegrenzt sind. Diese eigenthümliche Art der Furchung, von HAECKEL als superficiale< Furchung unterschieden, welche zur Bildung einer >Perigastrula führe, ist charakteristisch. für die Arthropoden und wie es scheint. auf sie beschränkt. Allein erstens gibt es auch manche Formen (Scorpion, Asseln etc.), bei denen der Vorgang wesentlich anders verläuft und bald zur totalen, bald zur partiellen Furchung telolecithaler Eier (mit am einen Ende angehäuftem Nahrungsdotter) zu rechnen ist; und zweitens lehrt eine Umschau im ganzen Thierreich, dass der Charakter der Furchung überall wesentlich von der Menge und Vertheilung des Nahrungsdotters im Ei und diese wieder von secundären Anpassungen abhängt, die sich ganz nach den Bedürfnissen des Embryos richten. Von diesem Gesichtspunkt aus erscheint zwar das centrolecithale Ei unstreitig als ein höher differenzirtes Product und seine Furchung als ein weiter vom Urbild abweichender Vorgang, als wie sie den meisten andern Thieren eigen sind; jedenfalls aber beweist ihr Vorkommen bei zwei nicht

* s. Kosmos XIII, S. 557.

**Die Coelomtheorie" etc. Jena 1881. Wir kommen in der Abhandlung über die

ganz nah verwandten Gruppen gar nichts für ihre gemeinsame Abstammung, ebensowenig wie man etwa einen genealogischen Zusammenhang zwischen Cephalopoden und Vögeln vermuthen dürfte, weil beide eine besonders ausgeprägte Modification der partiellen Furchung von telolecithalem Typus zeigen.

Anderseits legen sich die Keimblätter und insbesondere der Hypoblast bei den Tracheaten wesentlich anders an als bei den Crustaceen: hier durch Invagination des Blastoderms, so dass eine unzweifelhafte Gastrula entsteht, dort durch Differenzirung eines Theils der Dotterzellen in situ zu Hypoblastzellen, zwischen denen erst nachträglich ein Hohlraum, das Mesenteron auftritt. Selbst BALFOUR hielt diesen Unterschied noch für sehr wichtig. Seither ist jedoch durch seine eigenen Forschungen gezeigt worden, dass der ehrwürdige Peripatus eine echte, durch Einstülpung entstandene Gastrula besitzt*, und ferner haben die Brüder HERTWIG unwiderleglich dargethan**, dass die Entwicklung der Insecten doch ein wenn auch sehr verwischtes und modificirtes Gastrulastadium durchläuft. Wird nun durch diese Thatsachen der berührte Gegensatz auf der einen Seite erheblich gemildert, so beweisen dieselben doch zugleich, dass die Urtracheaten sich in ihrer Entwicklung vielmehr den Anneliden als den Crustaceen anschlossen, dass wir also abermals auf das VorArthropodenstadium zurückgehen müssen, um eine Verknüpfung der beiden Gruppen zu finden. Ganz dasselbe gilt auch für die Bildung des Mesoblasts, wie wir an anderer Stelle zu erläutern haben werden. Als merkwürdige Besonderheit der Crustaceen sei noch erwähnt, dass der Urdarm, das Mesenteron, nur einen verhältnissmässig kurzen Abschnitt des bleibenden Darmrohres

Coelomtheorie und die Entstehung des mittleren Keimblattes auf diesen Gegenstand ausführlicher zurück.

liefert, das Proktodaeum, die Aftereinstülpung, dagegen sehr lang ist, während bei den Insecten gerade das Gegentheil zutrifft. Ein Homologon der für die letzteren so wichtigen Malpighischen Gefässe, welche Auswüchse des Proktodaeums darstellen, findet sich bei den ersteren nirgends.

Es gibt nun zwar noch so manche andere Punkte, in denen beide Gruppen übereinstimmen; allein diese lassen sich alle ganz ungezwungen als einfache Folge davon erklären, dass beide eben abgeänderte Nachkommen der directen Vorfahren der heutigen Anneliden sind, also Seitenzweige eines schon sehr hoch differenzirten Astes am thierischen Stammbaum darstellen, welcher ihnen in mehrfacher Beziehung gemeinsame Entwicklungsrichtungen aufzwang. Nur ein Organ widerstreitet dieser Erklärung: die zusammengesetzten Augen, welche allen Arthropoden (mit Ausnahme der niedersten Vertreter beider Abtheilungen!) und sonst keinem anderen Thiere eigen sind. Doch auch hier lehrt eine unbefangene Prüfung, dass es sich nicht um ein von gemeinsamen Voreltern ererbtes Organ, sondern um einen allerdings sehr merkwürdigen Fall convergenter Züchtung handelt. Denn wie schon angedeutet wurde, sind sowohl die Augen von Peripatus als das unpaare Stirnauge des Crustaceennauplius, derjenigen Formen also, bei denen zu allererst Uebereinstimmung zu erwarten gewesen wäre, nach ganz verschiedenem Typus gebaut. Warum nun freilich die Höherentwicklung hier und dort zu so auffallend ähnlichen Resultaten geführt hat, noch dazu trotzdem diese Sehorgane in verschiedenen Medien zu dienen hatten, vermögen wir noch nicht zu sagen; begünstigend hat jedenfalls die gemeinsame Chitinbedeckung der Epidermis gewirkt, die unzweifelhaft auf die Structur des Auges von Einfluss sein musste. Wenn analoge Fälle die Sache begreiflicher zu machen geeignet sind, was bis zu einem

gewissen Grade sicherlich der Fall ist, so sei z. B. auf die Augen der dibranchiaten Cephalopoden und der Wirbelthiere hingewiesen, welche einander bis in die Einzelheiten ihres Aufbaues wiederholen, oder auf die gesammte Körperform und Ausrüstung der craspedoten Medusen und der Akalephen, oder auf die glashelle Durchsichtigkeit des Körpers bei pelagischen Thieren aus allen möglichen Abtheilungen des Thierreiches.

Aus dem Gesagten geht mit Bestimmtheit der Schluss hervor, dass der Typus oder Stamm der Arthropoden nicht länger als phylogenetische Einheit betrachtet werden kann. Eine Gruppe für sich bilden die wasserbewohnenden Crustaceen. Von den Tracheaten dagegen lässt sich freilich nicht dasselbe sagen. Wir haben bisher absichtlich die Arachniden so gut wie ganz aus dem Spiele gelassen. Ihre Embryonalentwicklung, die geringe Differenzirung ihrer Gliedmaassen, das gänzliche Fehlen von Antennen oder denselben homologen Gebilden (— denn das erste Gliedmaassenpaar der Arachniden, die Cheliceren, entspricht seiner Innervirung zufolge den Mandibeln der Insecten) all' das spricht zum mindesten dafür, dass sie schon sehr frühzeitig von den übrigen Tracheaten sich abgezweigt haben. Noch abweichender würde ihre Stellung sein, wenn man als ihre Vorfahren die Trilobiten und Gigantostraken der paläozoischen Zeit anzuerkennen hätte so lange man diese wenigstens zu den Crustaceen rechnet, wie z. B. CLAUS in der 4. Auflage seiner Grundzüge d. Zool.< es thut. Allein in neuester Zeit mehren sich die Gründe, um jene wunderlichen Vorweltsgestalten aus dem Krebsstamm auszuschliessen und eher als uralte Spinnenthiere aufzufassen, die sich dem Leben im Wasser wiederum angepasst und dadurch eine äusserliche Aehnlichkeit mit Crustaceen erworben haben.

Zur Phylogenie der Siphonophoren.

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Diesem bisher noch sehr ungenügend bearbeiteten Thema hat Prof. CLAUS kürzlich eine ausführliche Besprechung gewidmet (in Arbeiten d. Zool. Inst. zu Wien, V. 1883), die wir nach ihren. Hauptpunkten hier wiedergeben wollen. Verf. knüpft an die interessante, durch ihn schon früher nachgewiesene Thatsache an, dass es eine von ihm Monophyes genannte Gattung gibt, welche ziemlich genau einem Entwicklungsstadium der bekannten Gattung Diphyes entspricht. Letztere zeichnet sich durch den Besitz von zwei hohen, spitzen, thurmförmigen Schwimmglocken aus, die hinter einander liegen, die untere mit der Spitze gleichsam in die obere hineingesteckt. In ihrer Entwicklung durchläuft sie aber einen Zustand, in dem sie nur eine und zwar nicht spitze, sondern abgerundete, kappenförmige Schwimmglocke trägt, an welcher freilich erst ein einziger Magenschlauch oder Polypit nebst Fangfaden hängt, während von dem eigentlichen Stamm mit seinen zahlreichen, in bestimmten Abständen daran aufgereihten Individuengruppen noch nichts zu sehen ist. Diese Larve wirft später ihre Schwimmglocke ab; an deren Stelle tritt eine. neue, aber spitze, welche (höchst wahrscheinlich bei allen Diphyiden) der oberen des fertigen Thieres entspricht, und zuletzt kommt noch eine zweite, spitze, die untere Schwimmglocke dazu. Monophyes nun ist eine Form, welche zeitlebens die kappenförmige Schwimmglocke der Diphyes-Larve behält, im übrigen jedoch wie diese einen langgestreckten Stamm mit gruppenweise vereinigten Individuen entwickelt, die sich ähnlich denjenigen von Diphyes allmählich vom freien Ende des Stammes ablösen und selbständig herumschwimmen können, während welcher Zeit ihre Geschlechtsindividuen reife Eier und Dies ver

Samenzellen hervorbringen.

dient hervorgehoben zu werden, um den Verdacht auszuschliessen, jene Monophyes könnte am Ende doch nur eine auf jugendlichem Entwicklungszustand stehen gebliebene oder abnorm ausgebildete Diphyes-Art sein. Durch die Erzeugung von befruchtungsfähigen Eiern erweist sie vielmehr entschieden ihre Selbständigkeit; sie ist daher in gewissem Sinne geradezu als Vorfahrenform von Diphyes und wohl überhaupt aller Calycophoren (der eines Luftsacks entbehrenden Siphonophoren) anzusehen.

Nach dieser Auffassung müssten die heutigen Diphyiden früher auch in einer Zwischenform existirt haben, welche dem Larvenstadium mit nur einer spitzen Schwimmglocke, nach Abwerfung der kappenförmigen des Monophyes-Stadiums, entsprochen haben würde. Nun, auch diese Zwischenform hat sich in der kleinen Muggiaea Kochii des Mittelmeeres bis heute erhalten. Dieselbe, mit einem Stamm und Individuengruppen vom Typus der Diphyiden versehen, trägt blos eine Schwimmglocke, welche nicht nur in Form und Bau an die obere der beiden Diphyes-Glocken erinnert, sondern auch gleich dieser, wie durch CHUN festgestellt worden ist, in der Entwicklung erst als secundäres Gebilde auftritt, nachdem die Larve eine kappenförmige Monophyes-Glocke abgeworfen hat.

Wenn hienach für die kleine Gruppe der Calycophoren der phylogenetische Entwicklungsgang mit ziemlicher Sicherheit sich ermitteln liess, so haben wir dagegen für eine Reconstruction der Vorfahrengeschichte der mit Luftsack versehenen Formen, die man deshalb als Pneumotaphoren zusammenfassen kann, und der Siphonophoren überhaupt nur ungenügende Anhaltspunkte. Bekanntlich nahm R. LEUCKART, dem wir insbesondere die Auffassung des Siphonophorenkörpers als Kolonie oder Stock von zahlreichen polymorphen Individuen verdanken, als Ausgangsform dieser vielgestaltigen, frei beweglichen

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